Ana səhifə

Zygomycetes Zygomycety jsou považovány za přirozenou skupinu hub. Jejich pojmenování je odvozeno od vytváření zygospory


Yüklə 71.3 Kb.
tarix11.05.2016
ölçüsü71.3 Kb.

- # -

Zygomycota

Do oddělení Zygomycota jsou nyní zařazovány dvě třídy, Zygomycetes a Trichomycetes.

Třída Zygomycetes



Zygomycety jsou považovány za přirozenou skupinu hub. Jejich pojmenování je odvozeno od vytváření zygospory - tlustostěnné odpočívající spory, která se vyvíjí v zygosporangiu. Zygosporangium vzniká úplným splynutím dvou morfologicky rozlišených nebo stejných gametangií. Gametangia vyrůstají na stejných (homothalické druhy) nebo různých (heterothalické druhy) myceliích. Ovšem ne všechny druhy, zařazené do této třídy, produkují typické zygospory. Proto je třída definována ještě dalšími morfologickými, biologickými a ekologickými charakteristikami:

  1. Většina zygomycetů vytváří dobře vyvinutá mycelia, tvořená cenocytickými hyfami. Přepážky se obvykle tvoří pod reprodukčními orgány a ve starých částech mycélia. Přesto i u některých forem dochází k silné redukci mycelia a mycelium může být více nebo méně pravidelně přehrádkováno. Ve stěnách hyf je obsažen chitin, chitosan a kyselina polyglukuronová. Některé druhy mají schopnost dimorfismu: podle podmínek prostředí se vyskytují buď ve vláknité (hyfové) formě nebo jako kvasinky (kokální forma).

  2. Nepohlavní rozmnožování se děje sporangiosporami, které se diferencují ve sporangiích volným novotvořením stěny (endospory), někdy se vyskytují chlamydospory. Za určitých podmínek je známo pučení (dimorfismus). Struktury nepohlavního rozmnožovaní patří k základním charakteristikám, které se používají při určování jednotlivých zástupců především proto, že tvorba struktur pohlavního rozmnožování je málo častá a u některých druhů dokonce není známá.

  3. Ve skupině se nevyskytují žádné pohyblivé buňky a centrioly

  4. Biologické charakteristiky: saprofyti, fakultativní slabí paraziti rostlin, až specializovaní paraziti živočichů, včetně obligátních parazitů jiných hub i zygomycetů.

Zygomycety jsou v povědomí většiny biologů charakterizovány řádem Mucorales, nicméně v něm lze nalézt alespoň čtyři vývojové linie:

  1. Skupina zástupců, kteří mají vyvinuté bohaté mycélium a dobře diferencované struktury nepohlavního rozmnožování. Pohlavní rozmnožování je charakterizováno křížením jednotlivých kmenů (heterothalismem) a je řízeno hormonálně. Tato linie je charakterizována v řádu Mucorales. Převládajícím způsobem výživy je saprofytický rozklad jednodušších složek odumřelé organické hmoty (jsou schopné nanejvýš rozkládat škrob. Jejich převládající životní strategie je r-strategie.

  2. V řádu Entomophthorales jsou zahrnuty druhy, které jsou homothalické, mají málo diferencované nepohlavní rozmnožování a omezený somatický růst.

  3. V řádu Zoopagales jsou zahrnuty druhy, které jsou heterothalické, mají dobře diferencované nepohlavní rozmnožování a jsou parazitické.

  4. V řádu Glomales jsou zahrnuty druhy, u nichž není známé pohlavní rozmnožování, struktury nepohlavního rozmnožování jsou omezeny na chlamydospory. Zástupci jsou obligátně zastoupeni v mutualistických mykorhizních symbiózách. Somatický růst v hostiteli je představován specializovanými hyfami, vnější mycélium je jednoduché. Skupina má velmi omezenou enzymatickou výbavu, svou výživou je odkázána na živého hostitele.

Zejména zástupci z řádu Mucorales jsou významné pro schopnost fermentovat potraviny, produkují žádoucí enzymy, kyseliny atd. Jiné druhy napadají zásoby potravin a různého zboží a ničí je. Některé jsou i lidskými patogeny.

Některé skupiny dosáhly značné specializace: (1) zvláštní způsoby rozšiřování spor (Pilobolus, Entomophthorales) (2) mechanismy, umožňující lov drobných živočichů (Zoopagales).

Klasifikace: Zygomycety se tradičně rozdělovaly do tří řádů: Mucorales, Entomophthorales a Zoopagales.

Benjamin (1976) klasifikuje Zygomycetes do sedmi řádů. V současné době není přijímán řád Harpellales, který je řazen do Trichomycetes: Mucorales, Dimargaritales, Kickxellales, Endogonales, Entomophthorales a Zoopagales. V posledních letech je z řádu Endogonales vyčleněn řád Glomales, který shrnuje druhy hub zúčastněné v arbuskulárních mykorhizách (AM).

Řád Mucorales

Zahrnuje rozsáhlou skupinu hub v porovnání s ostatními řády zygomycetů.



Biologie, výskyt a význam

Zástupci jsou především saprofyti, žijí na různých organických zbytcích (exkrementy, odumřelé rostlinné a živočišné tkáně) v půdě a v humusu. Substráty osídlují velmi rychle a využívají snadno dostupné substráty. Většinou rostou velmi rychle a brzy sporulují. Nedokážou rozkládat složitější polymery než škrob (amylázy). Nemají enzymy celulolytického a lignolytického sustému. Mnoho saprofytických druhů je schopno syntetizovat průmyslově významné látky. Rhizopus stolonifer a R. nigricans produkují kyselinu fumarovou a působí v postupu výroby kortisonu. Rhizopus oryzae je schopen produkovat značné množství alkoholu. Rhizopus nodosus, R. stolonifer a R. sinensis produkují kyselinu mléčnou. Kyselina mléčná je sice ve větším množství produkována baktériemi, ale kyselina mléčná z hub je lépe čistitelná. Mucorales též produkují kyseliny citrónovou, jantarovou a šťavelovou. Fermentují populární složky orientálních kuchyní (Sufu – čínský sýr, Tempeh ze soji). Při fermentaci soji, rýže a pšenice obohacují produkt masovými vůněni a příchutěmi a tak zvyšují jejich hodnotu. Toto nabude na významu, když si uvědomíme, že značná část lidské populace, především v Asii, takovou fermentovanou potravu využívá.

Některé druhy jsou parazity rostlin a mají negativní ekonomický význam: Choanephora cucurbitarum napadá květy a plody cuket a okurek. Jiné jsou slabými parazity na ovoci a odkrojených částech rostlin. Poškozují ovoce při transportu, např. Rhizopus stolonifer poškozuje jahody a sladké brambory; Mucor racemosus poškozuje skladované ovoce a zeleninu.

Absidia corymbifera a některé druhy r. Mucor a Rhizopus mohou působit onemocnění člověka (Ajelo, 1976, Mycologia 68: 52-62).

Rody Spninellus a Syzygites parazitují na plodnicích hub.



Somatické struktury

Typické je dobře vyvinuté mycelium. U většiny druhů jsou hyfy cenocytické, septa se vytvářejí na bázi reproduktivních orgánů - sporangií a gametangií, nebo ve stárnoucím nebo poraněném mycéliu. V přehrádkách gametangií byly nalezeny plasmodesmy. Hyfy rostou jako u ostatních hub apikálně a obsahují typické buněčné organely: jádra, mitochondrie, ribosomy, tukové kapénky a endoplasmatické retikulum. Centrioly chybějí. Váčky jsou běžné v rostoucím vrcholu. Např. chitosomy byly poprvé objeveny r. 1976 u Mucor rouxii, jsou to váčky, které obsahují prekursory chitinové buněčné stěny.

U Mucorales se mezi hyfami nevytvářejí anastomózy, které jsou běžné u ostatních hub, takže jejich myceliální systém není propojený v síti.

Mycelia některých druhů (r. Rhizopus) vytvářejí rhizoidy na kontaktu s pevným podkladem a upevňují houbu na substrátu. Hyfa, která spojuje dvě skupiny rhizoidů je nazvána stolon, má podobný význam jako výběžky jahodníku.



Dimorfismus: V tekutých kulturách vytvářejí kvasinkovou formu. Např. hojný jev u r. Mucor, Mycotypha microspora, M. poitrasii atd. Hojně využíváno u M. rouxii, v anaerobním prostředí, při 30o C a 30% CO2. Na tvorbu kvasinkové formy má vliv i koncentrace glukosy. Koncentrace přes 5% indukuje tvorbu kvasinek dokonce i v aerobních podmínkách.

Nepohlavní rozmnožování

Mucorales se rozmnožují nepohlavně nepohyblivými buňkami (apalnospory), které vznikají ve sporangiu. Sporangia vznikají na jednoduchých nebo větvených sporangioforech. Větvení sporangioforů je různě intenzivní. Sporangiofory a sporangia jsou druhově specifická a vznikají v krátké vzdálenosti za růstovým vrcholem. Klasifikace Mucorales je založena zejména na charakteru struktur nepohlavní fáze životního cyklu.



Sporangium v čel. Mucoraceae je největší a nejméně specialisované. Vzniká na vrcholu sporangioforu jako kulovitá ztlustlina, do které pronikají jádra a cytoplasma ze somatických vuněk. Ve sporangiu uprostřed se diferencuje sloupek (kolumela) a odděluje se stěnou od vnější sporogenní vrstvy. Typické sporangium obsahuje za vhodných podmínek mnoho tisíc spor. Spory vznikají rozčleněním mnohojaderného protoplastu kolem středního sloupku v mladém sporangiu. Sporangiospory mohou být jedno i více jaderné (druhově specifické).

Sporangiolum - drobné sporangium: Některé rody Mucorales tvoří sporangia s kolumelou nebo bez ní a obsahují jen několik nebo i jen jednu sporu. Některé druhy tvoří oba typy sporangií.

Merosporangium: Válcovitá sporangia vznikají na povrchu prohloubeného sporangioforu nebo na sporokladiích (sporokladia). Merosporangia se vyskytují u řady čeledí ř. Mucorales, obsahují jednu nebo více spor. Jednovýtrusá sporangia je často nesnadné odlišit od pravých konidií. Druhy r. Cunninghamella a Mycotypha produkují jednobuněčná merosporangia na povrchu inflátních hyf, které vypadají jako konidiofory. Na základě studia elektronovým mikroskopem je možné rozlišit stěnu sporangia a stěnu sporangiospory. I zde si tedy sporangiospory uchovávají charakter endospor.

Sporangiospory; Struktura, rozšiřování a klíčení: Liší se ve tvaru, velikosti, povrchových strukturách a v barvě. Většinou jsou kulovité, vejčité, někdy válcovité. Někdy jsou podélně rýhované. Stěna spor ve sporangiu je typicky dvouvrstevná (rozlišitelné v elektronovém mikroskopu). Spora v době vzniku může být jednojaderná, jádro se může při zrání dále dělit, takže sporangiospory mohou být vícejaderné.

Sporangiospory se uvolňují rozpuštěním stěny sporangia. Sporangiospory jsou buď suché a snadno se šíří vzdušnými proudy, nebo jsou slepeny s kolumelou. U r. Pilobolus dochází vlivem působení světla k vystřelování spor.

Klíčení sporangiospor: Klíčící spora tloustne, vtváří se nová vnitřní stěna. V místě, u klíčního poru se hojně vyskytjí vesikuly, jako u rostoucích hyf. Klíční pór je místem, kde začne polární (apikální) růst. Mitochondrie jsou početnější a zvětšují se. Olejové krůpěje (zásobní látky) mizí.

Pohlavní rozmnožování:

V řádu Mucorales se vyskytují homothalické i heterothalické druhy, které produkují zygospory. Kopulace se uskutečňuje splýváním dvou mnohojaderných gametangií. Hyfy, na nichž vzniknou gametangia (zygofory) se dotknou, vytvoří se progametangia a přehrádka mezi nimi (fusion septum), pak se vytváří přehrádka mezi terminálním gametangiem buňkou suspensoru. Přehrádka mezi gametangii se rozpouští a dochází ke smíšení protoplastů a ke karyogamii - vzniká prozygosporangium. To se zvětšuje, vzniká tlustá mnohovrstevná stěna - vzniká zygosporangium v němž se diferencují jednotlivé zygospory. Ve starším pojetí je zygosporangium považováno za zygorporu. Stěna zygosporangia za stěnu zygospory. Studie elektronovým mikroskopem odhalili zvlášť stěnu zygosporangia a stěnu zygorpory,

Morfologie suspenzorů je taxonomicky významná. Suspenzory během pohlavního procesu rostou buď proti sobě – opozitní suspenzory , vyvíjejí se nad substrátem ve vzduchu; nebo vedle sebe – apozitní suspenzory, vyvíjejí se obvykle v substrátu. Kromě toho mohou být oba suspenzory stejné – izogamní, takové jsou u většiny Mucorales; anebo nestejné – heterogamní, u několika druhů. Ze suspenzorů u některých rodů vyrůstají přívěsky – obalné hyfy kolem zygospory, např. u rodů Phycomyces, Absisia, Mortierella.

Azygospory : tyto struktury jsou podobné zygosporám, ale vznikají parthenogeneticky z azygosporangií, aniž by došlo k plasmogamii a karyogamii. Azygospora vzniká velmi často jen z jednoho gametangia (vyskytují se u homothalických druhů např. Zygorhynchus moelleri, zde jsou diferencována dvě gametangia).

Jev sexuální inkompatibility byl r. 1904 (A. F. Blakeslee) demonstrován u Mucorales. Do té doby se vedly dlouhé diskuze, zda u hub vůbec nějaká sexualita existuje. Kmeny jednoho druhu produkovaly zygospory pouze v určitých kombinacích. Ty, které mohly produkovat zygospory nazval heterothalické. Poněvadž nejsou morfologicky rozlišitelné, označil je jako párovací typy + a - . Opačné párovací typy spolu v kultuře mohly produkovat zygospory. Zjistil také, že opačné párovací typy různých druhů Mucorales se vytvořily pouze zygofory. V roce 1987 (Schipper et al.) tento jev interpretovali jako možný způsob prokazování příbuznosti jednotlivých druhů. O 20 let později bylo prokázáno, že vznik zygoforů a vývoj gametangií je ovlivňován produkcí feromonů opačným kmenem (Burgeff 1924). Tento objev poprvé prokázal hormonální regulaci u hub. Základem feromonů je směs trisporických kyselin ( van den Ende et Stegwee 1971). Bylo zjištěno, že feromony jsou specifické pro každý párovacíc typ (Suter 1987). Z tohoto pohledu byly nejvíce prozkoumány kmeny Mucor mucedo, Choanephora trispora a Phycomyces blakesleeanus.

Klíčení zygospor v kultuře je poměrně obtížné, potřebují určité období odpočinku (např. Syzygites megalocarpus potřebuje k dozrání zygospory 4 až 11 dní, jeden druh r. Rhizopus vyžadoval 6 až 7 měsíců, Mucor hiemalis 3 měsíce). Klíčivost je malá. Při klíčení stěna zygosporangia praskne a vyroste sporangiofor na něm na něm klíční sporangium. K meiosi dochází pravděpodobně během klíčení zygospory. Meiospory, které vznikly při meiosi v meiosporangiu se u různých druhů liší v segregaci párovacích genů. Podle toho lze rozlišit různé skupiny kmenů: V první skupině všechny sporangiospory dají vznik homothalickým kmenům. Ve druhé skupině (např. Mucor mucedo) jsou heterothalické druhy a všechny jejich sporangiospory dají vznik buď jen kmenům + anebo laděným. Ve třetí skupině jsou také heterothalické druhy (např. Phycomyces nitens), zde každé sporangium obsahuje spory typu +, - a ± . Ve čtvrté skupině je Rhizopus stolonifer, ve sporangiích obsahují obojí spory + a ladění anebo spory které jsou pouze + anebo pouze ladění. Podrobnější průzkum poměrů pohlavního ladění vznikajících meiospor je komplikován tím, že klíčení zygosporangií v kultuře je obtížnější. V přírodě se zygospory nalezly jen velmi vzácně. Někteří autoři pochybují o tom, že pohlavní proces a segregace párovacích typů v přírodě probíhá tak, jako v laboratoři. Některé studie poukazují na to, že zygospory jsou důležité pro dlouhodobé přežívání alespoň u některých druhů. Výskyt pohlavního procesu byl u několika druhů pozorován napodzim, při poklesu teploty.

Klasifikace v řádu Mucorales je založena na morfologických znacích nepohlavních struktur. Je upřesňována fyziologickými a cytologickými studiemi a studiem ultrastruktur. Alexopoulos a kol. (1996) využívá navrženou klasifikaci z roku 1993 (Benny a Benjamin) a rozlišuje 14 čeledí: Mucoraceae, Gibertellaceae, Dicranophoraceae, Saskenaeaceae, Phycomycetaceae, Absidiaceae, Mortierellaceae, Pilobolaceae, Choanephoraceae, Thamnidiaceae, Cunninghamellaceae, Mycotyphaceae, Syncephalastraceae a Sigmoideomycetaceae. V následujícím přehledu jsou jmenováni někteří zástupci, morfologické charakteristiky, pokud nejsou nutné k objasnění způsobu života, nejsou uváděny. Pro případné další studium doporučujeme učebnici Alexopoulos et al. 1996, která je snadno dostupná na Katedře botaniky při Biologické fakultě v Českých Budějovicích.

Čeleď Mucoraceae představuje jednu z největších co do počtu zástupců, i když proti dřívějšímu pojetí byly na základě Arxovy studie (1983) mnohé rody vyčleněny podle morfologických znaků sporangia do jiných i nových čeledí. Nyní jsou zde zastoupeny rody Mucor, Actinomucor, Rhizomucor, Parasitella, Zygorhynchus a Circinomucor. Zástupci jsou běžně izolováni z půdy, hnoje, z rostlinného materiálu, z plodnic hub a ze vzduchu. Produkují obrovské množství spor, rostou rychle a po vyčerpání dostupných živin rychle odumírají. Rod Rhizomucor představuje termofilní skupinu hub (nejenže toleruje zvýšenou teplotu, např. v kompostech, ale vyžaduje ji pro sporulaci). V čeledi jsou také zastoupeny hospodářsky významné rody a druhy (viz předchozí výklad).

Čeleď Gibertellaceae je vymezena pouze pro jeden druh Gibertella persicaria, která způsobuje skladištní poškození broskví, nektarinek, rajčat a hrušek. Byl izolován z hnoje i půdy.

Čeleď Dicranophoraceae obsahuje čtyří fakultativně parazitické rody. Zástupce z rodu Sporodiniella parazituje na tropickém hmyzu. Další rody – Dicranophora, Spinellus a Syzygites – jsou nekrotrofními parazity na plodnicích hub v temperátních oblastech.

Čeleď Saksenaeaceae s jediným druhem Saksenaea vasiformis, který se vyskytuje v tropických a subtropických půdách, na rýžových zrnech a v zygomykózách člověka léze na pokožce).

Čeleď Phycomycetaceae je monotypická s druhem Phycomyces blakesleeanus, který byl oddělen od Mucoraceae. Je to druh, který byl experimentálně velmi prozkoumán. Vytváří podle podmínek teploty dva typy sporangioforů s sporangií, která se liší velikostí a počtem spor. Při jejich tvorbě byly také zkoumány fototropní jevy. S určitou nadsázkou bylo řečeno, že mnoho rostlin a hub může reagovat na úplněk, ale lidské oko a Phycomyces mohou „vidět“ i hvězdy (Corrochano a Cedrá-Olmedo 1992).

Čeleď Absidiaceae patří k největším v celém řádu. Byla vymezena pro deset rodů, které původně byly řazeny do Mucoraceae, prot. že tvoří apofysátní sporangia. Ekologicky jsou podobné čeledi Mucoraceae. Jsou zde zastoupeny druhy rodů Rhizopus, termofilní Termomucor, Citrinella a Absidia. Některé druhy, např. A. corymbifera jsou pro člověka patogeny.

Čeleď Mortierellaceae byla Arxem vyčleněna pro mnoho rodů, pozdějí opět byla zúžena. Typovým rodem je Mortierella, která vytváří jemné pavučinkovité mycélium, které je později přehrádkované a často zapáchá po cibuli nebo česneku. Kromě sporangií vytváří často chlamydospory (spory, které vznikají terminálně nebo interkalárně z hyf). Jejich zygosporangia jsou obalena větvenými hyfami, které vyrůstají ze suspenzorů. Zástupci jsou izolováni z půdy a jsou významné v temperátních lesích. některé druhy tvoří mykorhizy. Některé druhy jsou psychrofilní (sporulují při nízkých teplotách), takže při běžných izolačních technikách mohou být přehlédnuty.

Čeleď Pilobolaceae je zvláštní skupina, která zahrnuje tři rody. Pilobolus a Pilaira mohou být izolovány z exkrementů býložravců. Rod Utharomyces je znám z výkalů hlodavců. Všechny tyto rody produkují fototropní sporangiofory s tmavými sporangii, která mají odolnou kutinizovanou stěnu, často pokrytou krystaly šťavelanu vápenatého. u rodu Pilobolus sporofor vyrůstá z trofocysty, která obsahuje žluté karotenové barvivo. Pod sporangiem je vytvořen subsporangiální váček s vysokým turgorem, který přijímá světelné podněty a za vhodných podmínek vystřeluje celá sporangia za světelným zdrojem. Sporangia jsou lepkavá a přichycují se na okolní vegetaci. Spasena býložravcem procházejí zažívacím traktem a v sukcesním sledu se jako první objevují znovu na jejich výkalech. Tento jev je využíván některými parazitickými hlísty, kteří se dokážou vyšplhat po sporangioforu na sporangium a přečkat vystřelení a expozici vzduchu a světlu v období očekávání svého hostitele (hlíst, který parazituje v plicích hovězího dobytka – Dictyocaulus vivipores). Tyto zástupce je možné pěstovat v laboratoři, živné médium však musí obsahovat koprogeny, zvláštní molekuly typu hémů (obsahují Fe), a amoniak, které jsou přítomny v exkrementech.

Řád Dimargaritales

V řádu je pouze jejiná čeleď se čtyřmi rody: Spinalia, Dimargaris,Dispira a Tieghemiomyces. Všechny rody jsou mykoparaziti, vytvářejí haustoria a parazitují nejčastěji na mukorovitých houbách. Mají pravidelně septované hyfy a produkují dvousporická merosporangia. Septa jsou perforovaná a uzavřená bikonvexními zátkami, rozpustnými v louhu. Druhy je možné je pěstovat v kultuře, kde jsou schopné využívat glukózu a jiné běžné cukry. Tito mykoparaziti pravděpodobně využívají uhlíkaté meziprodukty hostitelova metabolismu. V kultuře například využívaly glycerol nebo jiné tříuhlíkaté sloučeniny. Předpokládá se, že biotrofní houboví paraziti na jiných houbách vyžadují specifické látky pro svůj růst, kromě uhlíkatých sloučenin také zdroje dusíku a vitaminy.

Řád Kickxellales obsahuje osm rodů, nejznámější jsou r. Coemansia a Kickxella. Produkují přehrádkovaná mycélia a jednosporická merosporangia na speciálních sporokladiích. Přehrádky jsou perforované a jsou uzavřena zátkami. Jsou saprofyty ve vodě nebo na hnoji. Druh rodu Martensella parzituje na rybách.

Řád Endogonales zahrnuje dva rody Endogone a Sclerogone. Oba mohou růst saprofyticky v lesní půdě, tlejícím dřevě, mezi rašeliníkem. Někdy tvoří ektomykorhizu s leními dřevinami. Plodnice – sporokarpy rodu Endogone obsahují zygospory, sporangia nejsou známá. Často jsou charakteristické zvláštní vůní, např. cibulovou, karamelovou nebo po rybách, která přitahuje drobné živočichy a napomáhá k šíření houby.

Řád Glomales byl koncem 80. let oddělen od předchozího řádu a zahrnuje druhy hub, které vstupují do obligátního mykorhizního soužití – arbuskulární mykorhizy. Arbuskulární mykorhiza je nejvíce rozšířeným typem a vyskytuje se asi u 4/5 všech suchozemských cévnatých rostlin, u některých kapraďorostů a mechorostů. Vývoj hub řádu Glomales je evolučne spjat s přechodem zelených rostlin do suchozemských podmínek. Nejstarší nálezy, které odpovídají strukturám arbuskulárních mykorhiz pocházejí z devonu, kdy se začaly diversifikovat suchozemské rostliny. Názor byl potvrzen i výsledky sekvenování DNA těchto hub, které kladou počátek hub obdobných arbuskulárním houbám do období 353 až 462 miliónů let (období pokrývá silur a zčásti devon). Arbuskulární houby nelze pěstovat v čistých kulturách ani na syntetických půdách. Vždy musejí mít k dispozici kořenový sustém vhodného hostitele. Úspěchem poslední doby je kultivace na agarových plotnách s modifikovanými kořeny mrkve, která dovoluje sledovat morfogenezi tvorby chlamydospor a infekční proces in-vitro. V prostoru primární kůry kořene tyto houby prorůstají inter- a intracelulárně a vytvářejí zásobní váčky (vesikuly) mezi buňkami nebo uvnitř. Do prostoru buněk pronikají specializovanými haustorii, která se nazývají arbuskuly – bohatě dichotomicky větvené útvary, které vyplňují rostlinnou buňku. Haustoria nenarušují integritu hostitelských buněk, což svědčí o jejich dlouhém evolučním soužití a přizpůsobení. Čerpají z rostliny živiny, především glukózu a vzápětí ji ve svém metabolismu přeměňují na vlastní cukry (zejména v trehalózu) a tím udržují vhodný koncentrační spád glukózy ve svůj prospěch. Difuze glukózy probíha ve složitém prostoru přes membránu a pozměněnou stěnu hostitelské buňky a přes stěnu a membránu houby. Celý tento prostor kopíruje tvar arbuskulu a zaujímá velkou plochu. Životnost arbuskulu je omezená přibližně na jeden až dva týdny. Poté je arbuskulus desintegrován a jeho obsah je rostlinnou buňkou stráven. Tak se do rostliny dostanou především sloučeniny fosforu, které jsou v plasmě arbuskulu hromaděny v energeticky bohatých polyfosfátových granulích. Dynamický proces vzniku, fungování a zániku arbuskulu není časově synchronizován, takže celek funguje jako neustálá výměna živin mezi zúčastněnými partnery. Vnější mycélium arbuskulární houby (extramatrikální mycélium) proniká několik centimetrů do půdního prostoru a zvyšuje kontaktní plochu a prostor v půdě, který je využitelný pro rostlinu. Hyfy jsou vybaveny systémem fosfatáz, kterými houba získává z půdy pro rostlinu jinak nedostupný fosfor (např. organicky vázané formy v inositolfosfátech, některé minerální formy). Na extramatrikálním mycéliu se tvoří chlamydospory se zásobními látkami,které jsou obaleny často velmi složitou několikavrstevnou stěnou. Někdy jsou tyto spory shloučeny do sporokarpů a jsou šířeny drobnými hlodavci.

Taxonomie rodů a druhů je založena na struktuře buněčné stěny a na zvláštních doplňujících útvarech. Jsou rozlišeny do šesti rodů a jsou tříděny do tří čeledí. Pohlavní rozmnožování není známo.

Čeleď Gigasporaceae je charakteristická výskytem auxiliárních buněk, které se vyskytují při bázi extramatrikálních chlamydospor. Zastoupené rody Gigaspora a Scutellospora vytvářejí v kořenech pouze arbuskuly. Na bázi chlamydospor se vyskytuje váček, který upomíná suspenzor, proto se tyto chlamydospory považují za azygospory.

Zástupci dalších dvou čeledí v kořenech vytvářejí jak vesikuly tak arbuskuly a na extramatrikálním mycéliu se nevytvářejí auxiliární buňky. Sporulují chlamydosporami. Vývoj chlamydospor je znakem k rozlišení čeledi Acaulosporaceae. Produkují je jednotlivě nebo ve sporokarpech. Vyrůstají na podpůrné hyfě, která se nazývá sporonosný vak (sporiferous saccule). Spory u rodu Acaulospora se tvoří laterálně, spory u rodu Entrophospora se vyvíjejí ve zúžené části podpůrné hyfy. V čeledi Glomaceae u druhů Glomus a Sclerocystis vznikají chlamydospory na apikálních koncích hyf a podpůrná hyfa se netvoří.

Řád Entomophthorales

Zajímavá skupina hub; nejvíce jsou prostudovány druhy které parazitují na hmyzu. Některé druhy jsou saprofytické a žijí v půdě, na výkalech a na rostlinném opadu. Některé z nich parazitují na řasách, jeden druh dokonce parazituje na gametofytu kapradin. Další zástupci jsou známí jako paraziti roztočů, hlístů a jiných bezobratlých. Několi druhů fakultativně parazituje v teplejších oblastech i na savcích - na koních, psech i na lidech. Patogenní druhy většinou prorůstají hostitele hyfami nebo kvasinkovými buňkami a způsobují jeho smrt. Žádný ze zástupců nevyvinul schopnost biotrofního parazitismu, kdy parazit svého hostitele neusmrcuje, i když mnozí zástupci Entomophthorales mají velmi úzké spektrum hostitelů (i jeden druh). U některých druhů jsou intenzivně studovány možnosti jejich využití v biologické kontrole hmyzích škůdců.

Mycelia zástupců tohoto řádu nejsou tak bohatě vytvořena jako u Mucorales. Mycelium je článkované na jedno nebo vícejaderné segmenty. Mycelia některých druhů mají tendenci ke fragmentaci za vzniku hyfových tělísek. Nepohlavní rozmnožování se děje sporami, které se někdy nazývají "konidie", i když u některých byly prokázány struktury obdobné jednojaderným sporangiím, tedy endosporám. Ekologicky však funkci konidií plní. Konidie jsou termín, který je definován pro exospory u Ascomycetes a Basidiomycetes.

Pohlavní rozmnožování je známo velmi málo. Nebyly zde nalezeny heterothalické druhy. Odpočívající spory mají povahu zygospor nebo azygospor. Odpočívající výtrusy je označení používné v obecném smyslu pro tlustostěnné přezimující spory, které vznikají v těle hostitele nebo v kultuře. Název se nevztahuje k ontogenezi spory, ať je to zygospora nebo azygospora.

Klasifikace řádu: V posledních 30 letech vzrostly znalosti zástupců poměrně úctyhodně; v roce 1973 (Waterhuse) byla popisována jedna čeleď se šesti rody, v roce 1989 (Humber) již bylo rozlišeno šest čeledí s 21 rody. K popisným kritériím byly přijaty charakteristiky jádra.

Čeleď Entomophthoraceae má největší množství rodů z celého řádu. K hlavním charakteristikám patří tvorba hyfových tělísek ze somatických mycélií, přítomnost velkého jádra (5 až 12 m) s kondenzovaným chromatinem v interfázi, ve kterém chybí výrazné jadérko. Během mitózy zůstává obal jádra neporušený. Odpočívající spory jsou zygospory nebo azygospory a tvoří se jako boční nebo terminální pupeny na podpůrných hyfách. Zástupci jsou obligátními parazity na hmyzu a jiných členovcích. Zastoupené rody: Entomophthora, Entomophaga, Strongwellsea, Massospora, Batkoa, Erynia, Eryopsis, Furia, Pandora, Tarichium, Zoophthora.

Entomophthora: Zástupci parazitují na členovcích. Některé druhy lze pěstovat na umělém médiu. Mycelium se rozpadá na myceliální tělíska, každé z nich může vytvořit sporogenní buňku (dříve zvanou konidiofor), která nese jednu nebo více spor (konidií). Nejběžnější druh je E. muscae. Kolem mrtvé mouchy na skle je zřetelná bělavá skvrna, která je tvořena sporami (primární spory), vystřelenými ze sporogenní buňky. Spory jsou obklopeny lepkavou hmotou, přichytávají se k podkladu. Na mouše spora klíčí, proniká kutikulou. Infikovaná moucha obvykle během týdne hyne a po dalším týdnu dochází ke sporulaci. Spory, které nepřistanou na jiné mouše, klíčí ve sporogenní buňku a vytvářejí nové spory (sekundární spory). Tento proces tvorby sekundárních spor pokračuje, dokud není vyčerpán protoplast, ve třetí až čtvrté generaci. Gametangia vznikají bočním klíčením z hyfových tělísek. Zygosporangium obsahuje zygotu. Azygospory se tvoří parthenogeneticky. Mají stejný vzhled i funkce jako zygospory.

Entomophaga maimaiga je druh, který byl úmyslně introdukován z Japonska do oblasti u Bostonu ve státě Massachusetts ve Spojených státech jako obrana proti druhu listožravému motýlu Lymantria dispar v letech 1910 a 1911. V Japonsku působil jako velmi specifický patogen tohoto motýla. Houba přežila v nových podmínkách a působí rozsáhlé epizoocie na zmíněném motýlu v letech se zvýšenými srážkami.

Zajímavými houbami čeledi Completoriaceae jsou druhy rodu Completoria, kteří parazitují v buňkách gametofytů kapradin.

V čeledi Basidiobolaceae dosud popsán jediný rod Basidiobolus, jehož zástupci byli většinou nalezeni v půdě a ve výkalech. Některé izoláty jous fakultativně parazitické na obratlovcích a mohou způsobit vážná onemocnění ve střevech nebo podkožní mykózy, která vedou i k úmrtí napadeneého zvířete (u koní, psů) nebo člověka. Basidiobolus ranarum může být izolován z exkrementů nebo přímo ze střevního obsahu obojživelníků a plazů. Houba je používána ke studiu mitosy, má velká a dobře pozorovatelná jádra ve světelném mikroskopu.

Houby v dalších třech čeledích mají drobná jádra (3 až 5 m) s výrazným jadérkem v interfázi. Delimitace čeledi Ancylistaceae je kromě toho charakterizována hyfovými tělísky bez buněčné stěny. Řada zástupců sem byla vyčleněna z čeledi Entomophthoraceae. Conidiobolus coronatus je běžný půdní druh, parazituje také na termitech, mšicích, méně čato může parazitovat i na velkých savcích (kůń, pes) včetně člověka. Snadno roste i v kultuře.

Rody dalších dvou čeledí Meristacraceae a Neozygitaceae představují obligátní parazity půdní fauny (Nematoda, Tardigrada) anebo hmyzu a roztočů.

Řád Zoopagales

Houby tohoto řádu požírají Rhizopoda, Rotifera nebo Nematoda, parazitují na nich i uvnitř nich. Velmi časté jsou i mykoparazitické druhy. Druhy jsou velmi časté, ale málo mykologů je pozorovalo. Je to především proto, že tyto houby jsou velmi drobné, rychle sevyvíjejí, velmi brzy sporulují a opět mizí a je velmi obtížné je kultivovat v laboratoři. Jsou známé tím,že svou kořist loví. Již v roce 1912 se o nic zmiňoval Sommertorf jako o bestiích. Řád byl vytvořen v roce 1950 pro čeleď Zoopagaceae. V roce 1979 byla rozpoznána čeleď Cohlonemataceae. Čeledi Helicocephalidaceae a Piptocephalidaceae byly přeřazeny na základě svého mykoparazitismu z Mucorales v roce 1969. Ještě v roce 1990 byl přeřazován rod Zoophagus z Oomycetes do Zoopagales.

Zoopagaceae čeleď byla popsána r. 1935. Drechsler, Dudlington. Žijí na různých stanovištích, v půdě, na hnijícím rostlinném opadu i ve vodě. Vzhled stélky je proměnlivý, druhově specifický. Dravé druhy, které loví a požírají drobné živočichy mají nečlánkované extenzivní mycelium, které se nepravidelně větví a je pokryté lepkavou hmotou, kterou se hyfy přilepí na kořist. Ulovený živočich je prorůstán jemnými, různě větvenými haustorii. V některých případech živočichové hynou. Houba absorbuje živiny z umírajícího nebo mrtvého těla. Stélka endoparazitických druhů je tvořena krátkou, tlustou, větvenou nebo nevětvenou hyfou, která může být spirálně stočena, vztváří prstenec v parazitovaném živočichovi. Jeden druh tvoří v živočichovi nečlánkované mycelium. Ektoparazitické druhy: Spory přilnou k živočichovi a vyrůstají z nich haustoria do hostitele. Ze známých rodů jsou časté Zoophagus, Stylopage (např. S. anomala, která loví amoeby na hnoji). U posledně jmenovaného zástupce je znám způsob šíření nazvaný forese; spory houby se přilepí na roztoče, kteří se sami rozšiřují cestováním na broucích (jsou specializováni na „broukostopování“)

Třída TRICHOMYCETES

Všichni zástupci jsou obligátně vázaní na živé členovce, včetně hmyzu, stonožek a korýšů. Většina jejich hostitelů představuje vodní formy. Jsou infikovány larvy hmyzu, u suchozemských dospělců se infekce nevyskytuje. Houby podobné trichomycetům byly objeveny i na fosilizované kutikule neurčeného členovce. Povaha jejich vztahu k živočichům není objasněná, nejspíš se jedná, že je využívají jako podklad, ke kterému přichycují své stélky. Jejich tkáně nenarušují a nepronikají do nich. Většinou se vyskytují uvnitř ve střevě, primárně v jeho zadní části, která je vystlaná chitinem. Zde jsou přichyceny specializovanou buńkou (holdfast cell). Stélky největších zástupců, vyrostlé jedna vedle druhé, mohou způsobit chlupatý nebo vlasatý vzhled v osídlené části střeva. Předpokládá se, že houby získávají živiny, které procházejí střevem. Některé práce poukazují na pozitivní význam trichimycetů pro hostitelského živočicha – larvám komárů pomáhaly přežít nutriční stresy. V jediném případě bylo publikováno, že jeden druh trichomyceta pronikl kutikulou výstelky zadní části střeva a prorostl do larvy, kterou zahubil.

Ve skupině bylo dosud popsáno asi 40 druhů. Některé druhy jsou specifické vzhledem k hostiteli, jiné jsou nespecifické. Jeden hostitel může být osídlen i více druhy trichomycetů. V současné době dochází k objevům a popisování nových druhů z tropických oblastí Ameriky, z Nového Zélandu a z Austrálie.

Některé druhy jsou viditelné pouhým okem, ale většina je mikroskopická. Pro studium musejí být od hostitele odříznuty. Stélky jsou větvené nebo nevětvené, přehrádkované nebo nepřehrádkované. Přehrádky (septum) u rádů Asellariales a Harpellales jsou perforované a otvory jsou opatřeny zátkami. V nepohlavním rozmnožování se uplatňují nahé buňky amoeboidní povahy, arthrospory, které vznikají rozpadem stélky, a sporangiospory. V řádu Harpellales jsou produkovány zvláštní trichospory.

Trichospory představují prodloužené a pokroucené jednosporické sporangium, které ná dlouhé vláknité přívěsky, které vývojem navazují na stěnu mateřské hyfy. Po požití hostitelem trichospory rychle klíčí a přichycují se k chitinisované stěně střeva příchytnou buňkou.

Spory některých druhů klíčí pouze ve svém hostiteli. Členovec, který se opakovaně svléká musí být zásoben stále novými sporami „své“ houby. Některé druhy trichomycetů jsou k tomu uzpůsobené, reagují na svlékací hormon a vytvářejí spory, které jsou přizpůsobeny šíření ve vnějších podmínkách.

Pohlavní rozmnožování nebylo dosud plně prokázáno. V řádu Harpellales byly pozorovány zvláštní tlustostěnné buňky, které jsou považovány za zygospory vzniklé pohlavním procesem.



Jsou rozlišeny čtyři řády: Harpellales, Amoebidales, Asellariales a Eccrinales. V řádu Harpellales jsou nejčastější rody Harpellaa Smithium. Smithium se podařilo jako jediný rod řádu pěstovat v čisté kultuře. Zástupci řádu Amoebidiales mají nevětvené a neseptované stélky. Nepohlavně se rozmnožují amoeboidními buňkami nebo sporangiosporami. Amoebidium parasiticum se podařilo jako první trichomycet pěstovat v čisté kultuře na počátku 60. let. Tento zástupce žije na povrchu skeletu svých hostitelů. Řád Eccrinales představuje druhově nejbohatší skupinu. Její zástupci se vyskytují v rozmanitých prostředích a na různých hostitelích. Byly popsány druhy, které jsou na korýších, osídlujících horké prameny. Jejich stélky jsou nevětvené a nepřehrádkované. Nepohlavně se rozmnožují dvěma typy sporangiospor. Tlustostěnné a jednojaderné jsou zřejmě produkovány pod vlivem svlékacích hormonů a opuštějí hostitele. Tenkostěnné mnohojadermé spory klíčí ve střevě a zabydlují jeho dosud neobsazené prostory.

Fylogenetická příbuznost jednotlivých řádů není dosud objasněna. Tvorba zygospory byla prokázána pouze u Harpellales a podle charakteristik septa a zátky je podle některých autorů blízce příbuzná řádu Kickxellales třídy Zygomycetes. Zatím sporadická data molekulárních analýz naznačují, že řády ve skupině nejsou příliš příbuzné a že se možná jedná o ekologicky vyhraněné skupiny organismů, které si nejsou fylogeneticky příbuzné.


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©anasahife.org 2016
rəhbərliyinə müraciət