Ana səhifə

Санданова ирина батомункуевна


Yüklə 395.75 Kb.
səhifə2/3
tarix09.05.2016
ölçüsü395.75 Kb.
1   2   3
Органическое вещество растительного опада степных сообществ Юго-Восточного Забайкалья (в % от сухого вещества)

Органические вещества

Ковыльно-типчаково-пятилистниковое

Нителистниково-разнотравное

Рожконосносведоое


Протеин

9,3

12,1

12,2

Водораствори

мые вещества



21,5

20,3

22,7

Липиды

2,3

2,9

2,6

Лигниноподобные вещества

34,3

31,6

25,6

Целлюлоза

26,9

25,5

23,5

Одной из важнейших характеристик фитоценозов является содержание в них белка. Содержание протеинов в исследованных степных сообществах составило 9,3-12,2%. Больше всего протеинов обнаружено в растительных остатках рожконосносведового сообщества (12,2%). Содержание липидов и водорастворимых органических веществ в растительных образцах колеблется от 2,3 до 2,9% и от 20,3 до 22,7% соответственно.

Исключительно важное значение имеет оценка элементного химического состава растительного опада. Количественная оценка ежегодного поступления минеральных элементов с опадом – один из существенных показателей интенсивности малого биологического круговорота.

Макро- и микроэлементы в зависимости от их содержания в растительных остатках исследуемых степных фитоценозов можно расположить следующим образом: ковыльно-типчаково-пятилистниковое N>K>Ca>Mg>P>Na>Fe>Mn>Zn>Cu>Co>Cr>Cd; нителистниково-разнотравное N>K>Ca>Mg>P>Fe>Na>Mn>Zn>Cu>Cr>Co>Cd; рожконосносведовое N>Ca>K>Mg>P>Na>Fe>Mn>Zn>Cu>Cr>Co>Cd.

Несмотря на различное местоположение элементов в рядах, химический состав степных сообществ характеризуется определенной общностью. Элементами-доминантами являются N, К, Са, Mg, Р, их содержание в растительных остатках составляет 1,9-2,4%, 0,6-0,9%, 0,3-1,4%, 0,1-0,4%, 0,1-0,2%. Содержание микроэлементов Zn, Cu, Co, Cr, Cd находится в пределах от 12,6 до 32,4 мг/кг, 6,2-7,7 мг/кг, 1,6-3,09 мг/кг 1,02-2,5 мг/кг, 0,05-0,3 мг/кг. Рожконосносведовое сообщество имеет более высокое по сравнению с другими сообществами содержание азота (2,4%), калия (0,8%), фосфора (0,2%), магния (0,4%) и железа (0,08%). Особенно высоки концентрации Сa и Nа (1,4% и 0,2%). Общий запас химических элементов, вовлеченных в биологический круговорот в исследованных степных фитоценозах, составляет от 15,7 кг/га до 77,3 кг/га. Тип химизма – азотный.


5.3. Микробные сообщества растительного опада

Микробные сообщества растительного опада степных сообществ Юго-Восточного Забайкалья состоят из различных видов грибов, бактерий, актиномицетов и водорослей. Максимальная плотность обрастания стекол микроорганизмами и их большое разнообразие обнаружены в рожконосносведовом сообществе. Преобладающими в микрофлоре на всех исследуемых стеклах обрастания были бактерии. Основная масса клеток – палочки различных форм (длинные палочки, утолщенные короткие палочки, образующие цепочку из двух и более клеток) и размеров. Длина варьировала от 0,6 до 3 мкм., толщина от 0,3 до 1,1 мкм., а также встречались бактерии кокковидной и овальной форм, их диаметр варьировал от 0,4 мкм. до 0,8 мкм.

Комплекс грибов на стеклах обрастания представлен мицелиальными формами и спорами. Среди грибов, выделенных из стекол обрастания, были идентифицированы представители родов Mucor, Penicillium, Rhizopus, Aspergillus и Fusarium. Доминирующими были Penicillium, Aspergillus, Mucor. Гифы актиномицетов располагались по всему стеклу в виде редкого мицелия. Наибольшая плотность обрастания стекол актиномицетами обнаружена в рожконосносведовом сообществе. Также нами было обнаружено большое количество фототрофных организмов, среди которых морфологически различимы диатомовые, зеленые водоросли и цианобактерии. На стеклах обрастания в растительных остатках рожконосносведового сообщества наиболее часто встречаются нитевидные цианобактерии. В основном это представители родов Microcoleus и Phormidium.

Наличие на стеклах большого количества бактерий и водорослей, а также содержание разветвленных гифов грибов и актиномицетов свидетельствуют о бурном развитии и активной биохимической деятельности микроорганизмов растительного опада.


5.4. Сезонная динамика численности микроорганизмов-деструкторов, грибов и актиномицетов.
Бактерии

Преобладающими по численности среди микроорганизмов-деструкторов были бактерии. Общая численность аэробных и факультативно-анаэробных сапрофитов в растительных остатках представлена в таблице 2. Численность сапрофитов в разлагающемся растительном опаде больше, чем в зеленой фитомассе на 1-4 порядка, и составляет 105 – 107 кл/г сухого растительного остатка. Максимальная численность сапрофитов обнаружена в ранне-осенний и весенний периоды во всех исследованных растительных образцах. Среди аэробных сапрофитов свежего растительного опада выявлено большое количество пигментированных форм (ярко-оранжевые и желтые). Они составляют 50% от общего числа бактерий.

Участие тех или иных микроорганизмов в разложении растительных остатков определяется, прежде всего, особенностями их ферментных систем. Методом элективных сред изучены аэробные, факультативно-анаэробные физиологические группы бактерий: протеолитики, амилолитики и глюколитики (табл. 2). В растительном опаде численность данных физиологических групп бактерий выше численности в зеленой растительной массе на 1-3 порядка. Максимальная численность аэробных и факультативно-анаэробных протеолитиков, амилолитиков, глюколитиков зафиксирована в разлагающихся растительных остатках рожконосносведового сообщества. Минимальная численность данных физиологических групп бактерий отмечена в растительных остатках нителистниково-разнотравного сообщества.

В течение года численность данных физиологических групп бактерий растительных образцов подвержена значительным изменениям (табл. 2). Наибольшее количество бактерий в разлагающихся растительных остатках зафиксировано в ранне-осенний и весенний периоды.

Таблица 2

Динамика численности аэробных и факультативно-анаэробных сапрофитов, протеолитиков, глюколитиков, амилолитиков (клеток на 1 грамм сухого растительного остатка)






Сообщества

Количество

сапрофитов



Численность микроорганизмов

Протеолитики

Амилолитики

Глюколитики

аэробы

фак.. анаэробные

аэробы

фак.. анаэробные

аэробы

фак.. анаэробные

аэробы

фак.. анаэробные

июль (2003)

(зеленые растения)



Ковыльно-типчаково-пятилистниковое

5,3*10 5

4,1*10 4

8,3*10 4

5,6*10 3

6,5*103

7,6*10 3

1,4*10 3

5,3*10 4

Нителистниково- разнотравное

2,9*10 4

6,9*10 5

5,1*10 3

1,1*10 4

4,1*10 4

2,1*10 2

1,2*10 3

4,1*10 4

Рожконосносведовое

3,4*10 4

2,8*10 3

4,3*10 4

4,6*10 3

2,9*10 2

5,0*10 2

1,4*10 4

2,3*10 5

август (2003)

(свежий опад)



Ковыльно-типчаково-пятилистниковое

1,6*10 5

6,9*10 5

6,3*10 5

8,1*10 5

7,1*10 3

6,4*10 6

5,6*10 4

2,3*10 4

Нителистниково- разнотравное

7,5*10 4

4,0*10 5

2,2*10 4

6,2*10 5

5,9*10 3

4,6*10 5

1,2*10 3

6,1*10 4

Рожконосносведовое

4,6*10 5

1,8*10 5

8,0*10 4

2,3*10 6

6,1*10 5

4,1*10 6

6,4*10 3

5,4*10 4

май (2004)

(разлагающийся опад)



Ковыльно-типчаково-пятилистниковое

3,0*10 6

6,6*10 6

3,4*10 6

1,4*10 6

2,6*10 5

3,6*10 6

2,4*10 6

5,7*10 6

Нителистниково- разнотравное

6,1*10 6

3,7*10 6

6,5*10 5

2,8*10 6

1,2*10 5

4,9*10 6

3,6*10 5

6,7*10 5

Рожконосносведовое

5,9*10 6

8,0*10 6

4,7*106

2,4*10 6

2,8*10 7

4,7*10 6

4,7*10 6

6,9*10 6

сентябрь (2004)

(разлагающийся опад)



Ковыльно-типчаково-пятилистниковое

5,0*10 7

9,4*10 6

4,3*10 5

1,3*10 6

2,4*10 6

5,9*10 6

4,8*10 6

3,2*10 6

Нителистниково- разнотравное

3,9*10 6

1,2*10 6

2,1*10 5

3,2*10 5

2,9*10 5

1,3*10 6

5,1*10 5

4,6*10 5

Рожконосносведовое

2,0*10 7

4,3*10 7

5,6*10 5

4,9*10 6

1,3*10 7

6,5*10 6

5,2*10 6

7,2*10 6

Большой интерес среди микроорганизмов–деструкторов органического вещества растительного опада представляют целлюлозоразрушающие бактерии (табл. 3). Целлюлоза, основной биополимер растений, представляет собой один из важнейших субстратов в процессе разложения растительного опада и занимает центральное место в круговороте органического углерода. В эпифитной микрофлоре растительных остатков и в свежем растительном опаде отмечено незначительное количество аэробных и анаэробных целлюлолитиков, численность их составила десятки, сотни кл/г сухого растительного остатка. Активная деятельность аэробных и анаэробных целлюлозоразлагающих бактерий наблюдается в разлагающихся растительных остатках, количество их достигает 6,5*102 – 9,7*104 кл/г и 6,02*102 – 7,6*104 кл/г соответственно.

Таблица 3

Динамика численности целлюлозо-разрушающих бактерий, кл/г


Сообщества

июль (2003)

(зеленые растения)



август (2003)

(свежий опад)



май (2004)

(разлагающийся опад)



сентябрь (2004) (разлагающийся опад)

аэробы

анаэробы

аэробы

анаэробы

аэробы

анаэробы

аэробы

анаэробы

Ковыльно-типчаково-пятилистниковое

2,0*10

4,6*10

4,2*10

4,5*102

6,5*102

5,9*103

9,7*104

7,6*104

Нителистниково- разнотравное

3,2*10

3,6*10

4,6*10

6,3*10

5,4*103

6,0*102

8,6*104

6,5*103

Рожконосносведовое

2,3*10

3,7*10

5,3*102

4,2*10

6,9*103

5,7*103

9,1*104

2,1*103

Микромицеты

Большую роль в деструкции растительного опада играют грибы. Численность микромицетов в зеленой растительной массе и в свежем опаде составляет 103 кое/г и 103-104 кое/г соответственно (табл.4). Увеличение численности грибов наблюдается в весенний и ранне-осенний периоды, их количество достигает 104-105 кое/г. Среди микромицетов, выделенных из растительного материала, были идентифицированы представители родов Penicillium, Aspergillus, Fusarium, Mucor и Rizopus.

Таблица 4

Сезонная динамика численности микромицетов, кое/г


Сообщества



июль (2003)

(зеленые растения)



август (2003)

(свежий опад)



май (2004)

(разлагающий-

ся опад)


сентябрь (2004)

(разлагающий-

ся опад)


Ковыльно-типчаково-пятилистниковое

103

103

104

105

Нителистниково- разнотравное

103

104

104

105

Рожконосносведовое

103

103

105

105

Сезонная динамика численности целлюлозоразрушающих грибов растительного опада степных сообществ Юго-Восточного Забайкалья представлена в рис. 1. Учет численности проводили по 5-балльной шкале (Методы экспер. микологии…, 1982).

Рис. 1

Сезонная динамика численности целлюлозоразрушающих грибов



Примечание: 1 балл - очень слабо развитый мицелий; 2 балла - слабо развитый мицелий, не обволакивает фильтровальную бумагу; 3 балла - мицелий обволакивает фильтровальную бумагу, но нет деградации; 4 балла - частичная деградация фильтровальной бумаги; 5 баллов - полная деградация фильтровальной бумаги.


В эпифитной микрофлоре численность целлюлозоразрушающих грибов из-за слаборазвитого мицелия оценена в 1 балл. В разлагающихся растительных остатках по сравнению со свежим опадом наблюдается более развитый мицелий целлюлозоразрушающих грибов, обволакивающий фильтровальную бумагу, и частичная деградация последней. Численность целлюлозоразрушающих грибов в растительном опаде оценена в 2-3 балла.

Актиномицеты

Численность актиномицетов в свежем опаде незначительна и составляет от 3,1*101 кое/г до 4,2*101 кое/г, а в живой фитомассе актиномицеты отсутствуют. В разлагающихся растительных остатках численность актиномицетов увеличивается от 5,0*102 до 4,2*104 кое/г (табл. 6). Отсутствие актиномицетов и незначительное их количество, видимо, обусловлено высокой чувствительностью к фитонцидам, концентрация которых довольно высока в зеленой фитомассе и в свежем опаде, а также неконкурентноспособностью их с микроорганизмами, использующими легкодоступные органические вещества. Актиномицеты начинают свою деятельность на более поздних этапах разложения растительных остатков.

Таблица 6

Динамика численности актиномицетов, кое/г

Сообщества



июль (2003)

(зеленые растения)



август (2003)

(свежий опад)



май (2004)

(разлагающийся опад)



сентябрь (2004)

(разлагающийся опад)



Ковыльно-типчаково-пятилистниковое

-

3,1*101

5,0*102

3,4*103

Нителистниково- разнотравное

-

4,2*101

2,5*103

3,9*103

Рожконосносведовое

-

3,6*101

8,9*103

4,2*104

Примечание: «-» - не обнаружено
5.5. Ферментативная активность микроорганизмов-деструкторов

Целлюлазная активность микроорганизмов-деструкторов

Установлено, что ферментативный гидролиз целлюлозы осуществляется комплексом ферментов эндо-, экзо-1,4-β-глюканазы и целлобиазы (Билай, 1982). Экзо-1,4-β-глюканазная активность ферментов, инициирующих гидролиз нативной целлюлозы в фильтрате накопительных культур растительного опада исследованных фитоценозов, колеблется в пределах от 0,027 до 0,057 ед. (табл. 7). Максимальная экзо-1,4-β-глюканазная активность ферментов обнаружена в накопительных культурах растительного опада рожконосносведовое сообщества и соответствует 0,057 ед. Значительно уступает ей по величине экзо-1,4-β-глюканазная активность накопительных культур нителистниково-разнотравного, ковыльно-типчаково-пятилистникового сообществ и составляет 0,027 ед., 0,028 ед. соответственно.

Эндо-1,4-β-глюканазная активность в накопительных культурах растительного опада составила 0,182 - 0,209 ед. Максимальное значение активности данного фермента наблюдается в накопительной культуре рожконосносведового сообщества, а минимальное – в накопительной культуре нителистниково-разнотравного сообщества.

Целлобиазная активность накопительных культур исследуемых растительных образцов составила 0,140 - 0,147 ед. Наибольшая активность ферментов, равная 0,147 ед., наблюдается в накопительных культурах растительного опада рожконосносведового сообщества, а наименьшая – в ковыльно-типчаково-пятилистниковом сообществе (0,140 ед.).

Несколько уступают по величине целлюлолитической активности накопительные культуры живой фитомассы. Отмечена низкая целлюлазная активность накопительных культур почв и корней.

Таблица 7

Целлюлазная активность бактерий накопительных культур,

ед. (ммоль/мл в мин.)






Сообщества

Целлюлазная активность

экзо-1,4-β-глюконаза

эндо-1,4-β- глюконаза

целлобиаза

Мертвая фитомасса (опад)

Ковыльно-типчаково-пятилистниковое

0,028

0,190

0,140

Нителистниково-разнотравное

0,027

0,182

0,146

Рожконосносведовое

0,057

0,209

0,147

Живая фитомасса

Ковыльно-типчаково-пятилистниковое

0,013

0,193

0,138

Нителистниково-разнотравное

0,015

0,169

0,137

Рожконосносведовое

0,043

0,204

0,132

Корни

Ковыльно-типчаково-пятилистниковое

0,007

0,171

0,101

Нителистниково-разнотравное

0,013

0,149

0,113

Рожконосносведовое

0,036

0,161

0,114

Почва

Ковыльно-типчаково-пятилистниковое

0,012

0,180

0,137

Нителистниково-разнотравное

0,014

0,169

0,126

Рожконосносведовое

0,037

0,181

0,121

Величины эндо-, экзо-1,4-β-глюканазной и целлобиазной активности различаются. Наибольшая целлюлазная активность обнаружена у эндо-1,4-β-глюканаз (0,149-0,209 ед.), а наименьшая – у экзо-1,4-β-глюканаз (0,007-0,057 ед.).

Протеазная активность микроорганизмов-деструкторов

Протеазная активность микроорганизмов в фильтрате накопительных культур растительного опада исследованных фитоценозов колеблется в пределах 0,207 - 0,291 ед. (табл. 8). Максимальная активность ферментов обнаружена в накопительных культурах растительного опада ковыльно-типчаково-пятилистникового сообщества и соответствует 0,291 ед. Незначительно уступает ей по величине протеазная активность нителистниково-разнотравного сообщества и составляет 0,247 ед. Минимальная активность ферментов, равная 0,207 ед., обнаружена в накопительных культурах рожконосносведового сообщества. Протеазная активность микроорганизмов накопительных культур живой фитомассы и почв колеблется в пределах от 0,206 до 0,274 ед. и от 0,189 до 0,231 ед. соответственно. Выявлена низкая активность в накопительных культурах корней, которая составляет 0,160 - 0,196 ед.


Таблица 8.

Протеазная активность микроорганизмов накопительных культур, ед. (мкмоль/мл в мин.)






Сообщества

Протеазная активность

Мертвая фитомасса (опад)

Ковыльно-типчаково-пятилистниковое

0,291

Нителистниково-разнотравное

0,247

Рожконосносведовое

0,207

Живая фитомасса

Ковыльно-типчаково-пятилистниковое

0,274

Нителистниково-разнотравное

0,239

Рожконосносведовое

0,206

Корни

Ковыльно-типчаково-пятилистниковое

0,196

Нителистниково-разнотравное

0,187

Рожконосносведовое

0,160

Почва

Ковыльно-типчаково-пятилистниковое

0,231

Нителистниково-разнотравное

0,205

Рожконосносведовое

0,189

1   2   3


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©anasahife.org 2016
rəhbərliyinə müraciət