Ana səhifə

Хандогий А. В., кандидат биологических наук, доцент, заведующий кафедрой зоологии бгпу; Новицкий Р. В., заведующий сектором заповедного дела гнпо «нпц нан беларуси по биоресурсам»


Yüklə 119.06 Kb.
tarix09.05.2016
ölçüsü119.06 Kb.

powerpluswatermarkobject5484714


УДК 591(476.1)

Хандогий А.В., кандидат биологических наук, доцент, заведующий кафедрой зоологии БГПУ;

Новицкий Р.В., заведующий сектором заповедного дела ГНПО «НПЦ НАН Беларуси по биоресурсам».
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПРОЯВЛЕНИЕ ПОЛОВОГО ДИМОРФИЗМА Bufonidae (Amphibia) НА ТЕРРИТОРИИ МИНСКОЙ ОБЛАСТИ
Введение. На современном этапе изучения изменчивости структуры популяций земноводных показано, что, несмотря на видовую стабильность, отвечающую критериям вида, в пределах видового и даже подвидового ареала адаптивность животных реализуется в довольно высокой мозаике форм, что в целом отражается на фенооблике вида [4, 5, 12, 13]. Способность к реализации адаптивного потенциала складывается в частности из панмиксии родительских форм, которые имеют свой фенооблик, реализующийся в половом диморфизме.

Постгляциальное происхождение ландшафтных и наличие 3-х геоботанических подзон, различие гидрологических режимов дифференцирует территорию Беларуси на три группы провинций, имеющих геоморфологически различный возраст [6]. Cоответственно это дифференцирует структуру популяций земноводных [9]. Сводки по исследованиям биологии земноводных на территории Беларуси [8, 16] не проливают свет на проблему половой дифференциации жаб (Bufonidae). Тем не менее, для других систематических групп земноводных [4, 20] изучен половой диморфизм, который отражается в пропорциях конечностей и головы.



Внутривидовая изменчивость во многих случаях является достоверно факторно-зависимой и наиболее изученным аспектом является зависимость массы тела от внешних условий. Дегидратация организма на 77-87% приводит к тому, что особи выбирают более низкую температуру, чем в норме на 5,9ºС [24]. В большинстве работ упоминается о ранней половозрелости серой жабы в возрасте 2-3 года, что связано как с кормовыми ресурсами, так и в целом со способностью первые два года интенсивно расти [2, 17, 22]. Тем не менее, темпы роста у самок серой жабы выше и они значительно крупнее и тяжелее самцов [25], что, очевидно, детерминируется R-стратегией вида [3]. В течение периода активности жабы предпочитают не задерживаться около водоемов, однако регулярно находят места для пополнения водных запасов, используя гидрорецепцию [23], что определяет относительную стабильность массы тела вне периода размножения. Кроме того, было показано, что при низкой температуре (+1ºС) масса тела серой жабы достоверно выше, чем при +25ºС на 15% [19].

Объекты и методы исследования. Объектами исследования являлись представители амфибий (Amphibia) семейства жабы (Bufonidae). Работу по исследованию морфометрической изменчивости выполняли на территории Беларуси в течение 1991-2011 полевых сезонов. У животных определяли 20 морфометрических параметров [11, 15]. На территории Минской области было отловлено 17 выборок трех видов жаб (рисунок 1). Выборки камышовой жабы в связи с малым количеством особей в каждой анализировались только генерализованно:

  1. L = Longitudo corporis – длина тела. От кончика морды до центра заднепроходного отверстия.

  2. Lс = Longitudo capitis – длина головы. От кончика морды до верхней точки большого затылочного отверстия.

  3. Ltc = Latitudo capitis – максимальная ширина головы у основания нижних челюстей.

  4. Drо = Distantia rostri oculi – длина рыла. От кончика морды до пе­реднего края глаза.

  5. Spсr = Spatium canthi rostralis – ширина рыла. Расстояние между внутренними краями темных носовых полосок у передних краев глаз.

  6. Dno = Distantia naris oculi – расстояние от ноздри до переднего края глаза.

  7. Lо = Longitudo oculi – длина глаза. Наибольшая горизон­тальная длина глаза.

  8. Ltр = Latitudo palpebrae – ширина века. Наибольшая ширина верх­него века.

  9. Spp = Spatium ра1реbrаlis – промежуток между веками.

  10. Spn = Spatium nozalis – расстояние между ноздрями

  11. Ltym = Longitudo tympani – длина барабанной перепонки. Наибольшая длина барабанной перепонки.

  12. F = Longitudo femoris – длина бедра. Длина бедра от центра заднепроходного отверстия до дистального конца бедренной кости.

  13. Т = Longitudo tibiae – длина голени.

  14. Dр = Primus digitus – первый палец. От дистального осно­вания внутреннего пяточного бугра до конца первого пальца задней ноги.

  15. Сinth. = Callulae internus metatarsalis – наибольшая высота внутреннего пяточного бугра от его основания

  16. Cintl. = Longitudo callulae internus metatarsalis – наибольшая длина внутреннего пяточного бугра у его основания

  17. Lgp = Longitudo glandulae parotis – наибольшая длина паратиды

  18. Lagp = Latitudo glandulae parotis – наибольшая ширина паратиды

  19. Lcext = Longitudo callulae internus metatarsalis – наибольшая длина внешнего пяточного бугра в его основании

  20. m = Massa corpora – масса тела (г).

Количество исследованных земноводных составляло: B. bufo – 86 неполовозрелых, 350 самцов и 173 самок; B. viridis – 168, 439 и 229 соответственно; B. calamita – 1, 7 и 146 соответственно. Измерения проводили стандартными методами [1] с некоторыми модификациями [18, 21].

При расчетах площади тела земноводных использовали уравнение , где k – коэффициент, - масса тела, 0,67 – аллометрический коэффициент [14].

Для анализа зависимости длины от массы тела использовали специальный материал, полученный с 1996 по 2010 гг. Для определения половой дифференциации всего проанализировано для территории Беларуси 12 выборок серой жабы (Bufo bufo) (n=238), 15 – зеленой жабы (Bufo viridis) (n=577), и 7 – камышовой жабы (Bufo calamita) (n=75). Животных отлавливали на протяжении всего периода активности, для каждого измеряли длину тела с точностью до 0,1 мм и массу с точностью 0,01 г стандартными методами. Для аллометрического анализа использовали индекс соотношения длины с массой тела k=M/L3 [14].

Статистическую обработку проводили стандартными методами с использованием программы Statistica 6.0.





Рисунок 1 – Схема размещения выборок зеленой (черные кружочки), серой (серые) и камышовой (синие) жаб на территории Минской области.
Результаты и их обсуждение. Наиболее общепринятой характеристикой, используемой для анализа внутривидового полового диморфизма, является перечень индексов соотношения измеряемых параметров. С их помощью возможна характеристика аллометрической зависимости определенных пропорций тела с возрастом в процессе роста. Для изучения полового диморфизма населения жаб на территории Беларуси мы использовали генерализованные выборки без популяционной дифференциации.

Половой диморфизм достоверно (p<0,05) прослеживается по ряду признаков, которые являются общими для 3-х видов Lc/Ltc и Lc/Dro. Имеющиеся внутривидовые половые различия охватывают достаточно большой спектр индексов. Для B. bufo и B. viridis – это индексы, включающие пропорции головы и задних конечностей, как общие для обоих видов (Cintl/cinth, Dp/cintl, L/F+T, T/Cintl), так и видоспецифические (L/Lc, Ltp/Spp, Spcr/Dro, Spcr/Spn, Spp/Spn, Ltc/L, F/T и Dro/Dno, Ltc/Spp соответствено). Для B. calamitaэто исключительно пропорции головы (Spcr/Dro, Dro/Lo, Ltim/Lo).

Половые различия достоверно не проявляются по индексам Spcr/Spp, Ltc/Spcr для всех видов.

Корреляционный анализ внешних морфологических признаков с учетом половой дифференциации выявил ряд дополнительных особенностей. В частности для серой жабы Ltim у самцов достоверно положительно скоррелирован (r = 0,47-0,67) с остальными промерами, у самок же практически не имеет связей (r = -0,06-0,09). Длина паротиды (Lgp) имеет явно выраженные тенденции к относительно замедленному удлинению с возрастом.

У самок B. viridis в процессе роста пропорционально увеличиваются размеры тела в отличие от самцов, у которых Dro и Dno коррелируют между собой (r = 0,78), в тоже время слабо зависят от Spcr, Ltp, Spp и Spn (r = 0,16-0,25). Увеличение Dno вызывает сужение Lagp (r = -0,23), и практически не проявляют достоверных связей со всеми остальными параметрами.

Анализ полового диморфизма сезонной изменчивости массы тела трех видов жаб показал, что зависимость массы и длины тела колеблется в течение периода активности в относительно широких пределах как на территории Беларуси, так и аналогичные закономерности прослеживаются для Минской области [10]. В период весеннего размножения и перед зимовкой наблюдается относительное увеличение массы тела, что весной связано с созреванием половых продуктов у самок и значительным накоплением воды в кожных покровах самцов, а в осенний период – накоплением жировых запасов и закладкой половых продуктов.

Самки на этом этапе годового цикла имеют относительно большую массу тела, которая затем резко падает по мере ухода самок из водоема после откладки икры. В то же время масса тела самцов серой жабы на протяжении всего сезона остается относительно стабильной. У самцов зеленой и камышовой жаб масса тела все же претерпевает значительные колебания, которые, вероятно, связаны с сезонной динамикой выпадения осадков и не зависят от динамики накопления жировых запасов, так как в последнем случае мы наблюдали бы относительно закономерную тенденцию в сторону её увеличения (рисунок 2).

Дисперсии самцов и самок по коэффициенту k достоверно различаются у серой (F = 13,54, p<0,001) и зеленой жаб (F = 13,86, p<0,001). В соответствии с чем, анализ зависимости массы от длины тела проводили раздельно, так же как и вывод аллометрических зависимостей. Следует отметить, что если у самцов серой жабы дисперсия в генеральной совокупности составляет 0,000187, то у самок этот показатель на порядок выше – 0,001170, что определяет большую ошибку в расчете коэффициента отношения длины к массе тела. Кроме того, в силу особенностей биологии именно самки серой жабы проводят значительную долю времени в засаде в ожидании добычи, а самцы регулярно перемещаются, в связи с чем, у последних в течение суток намного больше возможностей пополнения запасов воды, что в свою очередь может определять высокое значение дисперсии. Заметная разница дисперсий относительной массы тела происходит в основном не за счет увеличения массы тела в репродуктивный период, а как следствие колебаний данного показателя в существенных пределах на протяжении всего периода активности.

Зеленая жаба имеет относительно небольшую разницу в дисперсиях самцов и самок (0,000162 и 0,000111 соответственно), что определяется относительно сходным поведением и способностями к постоянным перемещениям. Самцы камышовой жабы имеют сходное с зеленой жабой значение дисперсии (0,000167), что также объясняется сходной пространственной динамикой.

Следует отметить не только сезонную, но и возрастную динамику массы, которая в течение жизни меняет свои пропорции и является аллометрической [7, 14]. Возрастное увеличение массы тела жаб не имеет линейной зависимости и укладывается в гиперболу с соответствующими уравнениями. В течение жизненного цикла увеличение массы сначала идет незначительно относительно длины тела, а по достижении половой зрелости и по мере старения аппроксимирующая кривая все более круто поднимается, что сказывается на аллометрических коэффициентах. Тем не менее, это не мешает практически всем возрастам и полам укладываться практически на одну кривую (что особенно заметно у серой жабы). Очевидно, это объясняется общими закономерностями в накоплении биомассы с возрастом, несмотря на половую дифференциацию.

Анализ средних выборочных значений коэффициента k показал, что самки серой жабы достоверно отличаются от самцов и неполовозрелых особей (t = 3,177, df = 220, p<0,05; t = 2.406, df = 111, p<0,05). В то время как у зеленой жабы наблюдаются достоверные отличия лишь между самцами и самками (t = 2,829, df = 487, p<0,005).

Сравнительный анализ пространственной дифференциации выборок с территории Минской области указывает на формирование нескольких группировок (как минимум 3), что просматривается в пространстве главных компонент с формированием вилейского и воложинско-дзержинского обособленных кластеров, кроме того отдельно от всех отстоят выборки из Смолевичского и Минского районов (рисунок 3). Очевидно, что сходство климатических условий, а также происхождения и взаимного влияния в ходе расселения сказывается на конечном фенооблике популяций. Индексы, определяющие основные расхождения на территории Минской области некоторым образом отличаются от их размаха на территории Беларуси, демонстрируя преимущественно более узкие рамки изменчивости. Тем не менее, основными признаками, имеющими значение в популяционной дифференциации являются следующие: T/Cintl; Lc/Dro; L-Lc/Lc; L-Lc/T; 2T/Cintl; Lgp/Lagp (рисунок 4). Это характеризует расхождение признаков в популяциях в изменении длины голени, длины черепа и морды, а также некоторым изменением площади паратид. Данный перечень признаков характеризует подвижность животных, и смещение центра тяжести в переднюю часть тела. Это оказывает влияние также на способность самцов сталкивать конкурента при спаривании при образовании амплексуса в весенний период, и выражается в направленном отборе в сторону увеличения вероятности успеха при спаривании у длинноголовых и узкоголовых самцов, на фоне самцов, обладающих противоположными характеристиками головы. Увеличение же длины конечностей способствует более эффективному плаванию, что также выражено у водных лягушек рода Pelophylax.





Рисунок 2 – Сезонная динамика коэффициента k у камышовой (А), зеленой (Б) и серой (В) жаб.


Рисунок 3 – Пространственная дифференциация выборок в пространстве 1-3 главных компонент.



Рисунок 4 – Размах значений признаков, играющих значение при определении пространственной разнородности выборок.
Заключение. Таким образом, в результате проведенных исследований выявлен перечень индексов, определяющих половой диморфизм для серой, зеленой и камышовой жаб. Исследованные виды являются эволюционно родственными, хотя и представляют две систематические группы: Bufo bufo-complex и Bufo viridis-complex. Половой диморфизм этих двух групп имеет как сходные черты, так и существенные различия, что определяется особенностями морфологической радиации в процессе формирования видовой адаптации. Некоторые индексы (Spcr/Dro, Dro/Lo, Ltim/Lo) не определяют половой дифференциации и пропорционально меняются в процессе роста. Процесс роста определяет изменчивость массы тела, которая имеет сезонную динамику с относительно устойчивыми тенденциями роста массы тела с возрастом. Видимо, сезонная динамика массы тела связана со стратегией поведения в период активности. Половая дифференциация отсутствует также по относительной площади паротид, что равнозначно характеризует эволюционное значение данной железы для обоих полов.

Л и т е р а т у р а

1. Банников, А.Г. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А.Г. Банников [и др.]. – М.: Просвещение, 1977. – 415 с.

2. Гоголева, Н.П. Некоторые закономерности линейного и весового роста амфибий / Н.П. Гоголева // Экология. – 1985. – № 1. – с. 61-66.

3. Дольник, В.Р. Аллометрия репродукции у пойкилотермных и гомойотермных позвоночных животных / В.Р. Дольник // Известия РАН, Сер. биол. – 2000. – № 6. – с. 702-712.

4. Косова, Л.В. Анализ морфометрической и фенетической структуры популяций амфибий рода Rana в Беларуси: Автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.00.08 / Л.В. Косова / Институт зоологии АН РБ. – Минск, 1997. – 20 с.

5. Мазур, Т.А. Внутривидовая изменчивость земноводных рода Bufo в Беларуси / Т.А. Мазур, А.В. Хандогий // Студенческая наука как фактор личностного и профессионального развития будущего специалиста: матер. 4 студенч. конф (г.Минск, 25 апреля 2008г.). – Минск, 2008. – С. 182-183.

6. Марцинкевич, Г.И. Ландшафты Белоруссии / Г.И. Марцинкевич [и др.]. – Минск: Университетское, 1989. – 239 с.

7. Новицкий, Р.В. Аллометрическая характеристика длины и массы тела у Bufonidae (Amphibia) / Р.В. Новицкий // Актуальные проблемы экологии: Матер. I Междун. науч. конф., Гродно, 6-8 октября 2004 г. / ГрГУ: в 2 ч. Ч. 1. – Гродно, 2005. – С. 277-279.

8. Пикулик, М.М. Земноводные Белоруссии / М.М. Пикулик. – Минск: Наука и техника, 1985.  191 с.

9. Пикулик, М.М. Ключевые положения ландшафтной герпетологии / М.М. Пикулик // Вопросы герпетологии, Матер. I-го съезда герпетол. Общества им. Никольского, 4-7 декабря 2000, Пущино-на-Оке. – Пущино-Москва, 2001. – С. 229-231.

10. 21. Рыжевич, К.К. Связь массы тела и размеров амфибий, обитающих в Белоруссии / К.К. Рыжевич, Р.В. Новицкий. – Деп. в ОНП НПЭЦ 'Верас-Эко' и ИЗ АН Беларуси 02.01.1991, N10. – Минск, 1991. – 19 с.

11. Терентьев, П.В. Лягушка / П.В. Терентьев. – М.: Сов. наука, 1950. – 342 с.

12. Хандогий, А.В. Изменчивость фенетической структуры популяций остромордой (Rana arvalis) и травяной (Rana temporaria) лягушек в условиях разнотипных ландшафтов Минской области / А.В. Хандогий // Изучение, охрана и использование биоразнообразия растений и животных: сб. науч. ст. преп. каф. ботаники и зоологии фак. естествознания БГПУ / ред. кол. Е.И. Бычкова [и др.]; отв. ред. И.Э. Бученков. – Минск: Право и экономика, 2009. – С.78-81.

13. Хандогий А.В. Видовая изменчивость серой жабы Bufo bufo / А.В. Хандогий [и др.]. // Актуальные вопросы биологии: сб. препод. биол. каф. фак. естествознания БГПУ / ред. кол. Ю.М. Досин [и др.]; отв. ред. И.Э. Бученков. – Минск: Право и экономика, 2008. – С.30-35.

14. Шмидт-Ниельсен, К. Размеры животных: почему они так важны? / К. Шмидт-Ниельсен. – М.: Мир, 1987. – 259 с.

15. Barus,V. Oboizivelnici Amphibia / V. Barus [и др.]. – Praha, 1992. – P. 338.

16. Drobenkov, S.M. Amphibians of Belarus / S.M. Drobenkov [и др.]. – Praha, Pensoft Publish, 2006. – 178 p.

17. Gittins, S.P. Aspects of the population agestructure of the common toad (Bufo bufo) at Landrindod Wels lake, Mid-Wales / S.P. Gittins, R.I. Kennedy, R.Т. Williams // British Journal Herpetology. – 1985. – № 6. – p. 447-449.

18. Goren, M. On measuring head length in fishes, amphibians and reptiles and on modified caliper rules / M. Goren, Y. Warner // Journal Zoology. – 1993. – v. 230. – № 2. – p. 187-191.

19. Jensen, D.B. The effect of environmental temperature on body weight of toads (Bufo bufo) / D.B. Jensen, L.O. Larsen // Amphibia-Reptilia. – 1999. – v. 20. – № 3. – p. 344-349.

20. Kabardina, Y.A. The development of sexually dimorphic morphometric growth in the common frog (Rana temporaria) / Y.A. Kabardina, S.M. Lyapkov // Advances in Ampibian Research in the Former Soviet Union. – 1998. – v.3. – p. 123-142.

21. Novitsky, R.V. On comparison of morphometrical data received «by different hands» and morphometrical indices calculation / R.V. Novitsky, S.G. Krasovskii // Russian Journal of Herpelology. – v.10. – № 2. – 2003. – p. 123-126.

22. Reading, C.J. Growth and age at sexual maturity in common toads (Bufo bufo) from two sites in Southern England / C.J. Reading // Amphibia-Reptilia. – 1988. – v. 9. – № 3. – p. 277-287.

23. Sanny, S. Water search mechanisms in Bufo calamita / S. Sanny // 7th Ordinary General Meeting Society of European Herpetologists, 15-19 Sept., 1993. – Barcelona, Spain. – 1993. – p. 119.

24. Williams, A.A. Behavioral hypothermia in dehydrated Bufo valliceps / A.A. Williams, M.L. Wygoda // Froglog. – 1992. – № 4. – p. 3-4.

25. Zugularo, C. The population structure of Bufo viridis / C. Zugularo, C. Giacoma, T. Kozar // Suppl. Ric. Biol. Selvagina. – 1993. – v. 21. – p. 713-720.



SAMMARY

In the article analyze of field material under space variability and the sexual dimorphism of the amphibia from central part of the Republic Belarus in the period of 1991-2011 is given.

The list of indexes which indicate the sexual dimorphism of Belarus toads have been elicited. The last one has both similar features and significant differences are spotted by particularities of morphological radiation during formation of species adaptation.

УДК 591(476.1)

Хандогий А.В., Новицкий Р.В. Пространственная изменчивость и проявление полового диморфизма Bufonidae (Amphibia) на территории Минской области // Весци БДПУ. Серия 3. 2012. № 1. С.__-__.

В статье проводится анализ полевого материала за 1991-2011 гг. по пространственной изменчивости и половому диморфизму амфибий рода Bufo, обитающих в центральной части Республики Беларусь.



Выявлен перечень индексов, определяющих половой диморфизм для жаб Беларуси, который имеет как сходные черты, так и существенные различия, что определяется особенностями морфологической радиации в процессе формирования видовой адаптации.




Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©anasahife.org 2016
rəhbərliyinə müraciət