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Gasterópodos marinos y estuarinos de la costa uruguaya: faunística, distribución, taxonomía y conservación


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R MENAFRA, L RODRÍGUEZ-GALLEGO, F SCARABINO & D CONDE (eds) 2006

Bases para la conservación y el manejo de la costa uruguaya






Gasterópodos marinos y

estuarinos de la costa

uruguaya: faunística,

distribución, taxonomía y

conservación
FABRIZIO SCARABINO*, JUAN CARLOS ZAFFARONI, ALVAR CARRANZA & MARIANA NIN

*fscara@gmail.com

RESUMEN

Se presenta una síntesis y nueva información sobre

faunística, distribución, taxonomía y conservación de la malacofauna uruguaya de Gastropoda marinos y estuarinos costeros bentónicos (0-50 m). La misma está compuesta por al menos 140 especies, de las cuales solo siete son estuarinas (incluyendo las exóticas Rapana venosa y Myosotella myosotis). Los géneros Olivancillaria (Olividae) y Buccinanops (Nassariidae) son particularmente diversos en especies y están distribuidos en una variedad de fondos inconsolidados. En el Río de la Plata y y otros ambientes estuariales el género Heleobia (Cochliopidae) está ampliamente distribuido y es considerado aquí como máxima prioridad de investigación. Otros grupos prioritarios son aquellos generalmente compuestos por microgasterópodos que poseen diversos grados de asociación y simbiosis con poríferos, antozoos, poliquetos, crustáceos, equinodermos y briozoos (Epitoniidae, Eulimidae, Triphoridae, Cerithiopsidae, Pyramidellidae y Nudibranchia), así como Trochoidea y Vitrinellidae. Se insiste en la necesidad de nuevas técnicas de muestreo y enfoques de investigación, formación de colecciones y recursos humanos como elementos particularmente críticos para llenar vacíos de información. El manejo adecuado del agua de lastre y del químico tributiltina (TBT), la reglamentación y control de la extracción de algunas especies, la implementación de áreas protegidas y el enfoque ecosistémico en pesquerías son considerados de particular relevancia para la conservación de esa fauna.
Palabras clave: Mollusca, caracoles, Heleobia, Uruguay,

Río de la Plata.








ABSTRACT


A synthesis and new data on faunistics, distribution, taxonomy and conservation of the Uruguayan malacofauna of coastal benthic marine (0-50 m) and estuarine Gastropoda is presented. It is composed by at least 140 species, of which only seven are estuarine (including the exotics Rapana venosa and Myosotella myosotis). The genera Olivancillaria (Olividae) and Buccinanops (Nassariidae) are particularly well represented and distributed in varied unconsolidated bottoms. In the the Río de la Plata and other estuarine environments the genus Heleobia (Cochliopidae) is widely distributed and is considered here as a top research priority. Other priority groups are those generally composed by microgastropods that have varied degrees of association and symbiosis with poriferans, anthozoans, polychaetes, crustaceans, echinoderms and bryozoans (Epitoniidae, Eulimidae, Triphoridae, Cerithiopsidae, Pyramidellidae and Nudibranchia), as well on Trochoidea and Vitrinellidae. The need for new sampling techniques and research approaches is stressed, as well as the generation of collections and human capacity building as particularly critical elements for filling gaps of information. The adequate management of ballast water and tributyltin (TBT), the regulation and control of extraction of some species, the implementation of protected areas and ecosystem approach of bottom fisheries are considered particularly relevant for the conservation of this fauna.
Key words: Mollusca, snails, Heleobia, Uruguay, Río de la Plata




INTRODUCCIÓN

Aún cuando los moluscos son mejor conocidos que

cualquier otro phylum de invertebrados presente en Uruguay, y a pesar de su enorme relevancia, el conocimiento de los mismos es producto de esfuerzos aislados y dispares, lo que determina grandes vacíos de conocimiento taxonómico y faunístico (Scarabino 1999; 2004a; 2004b). El estudio básico de los gasterópodos costeros de Uruguay tiene una historia importante (ver Scarabino 2004b), pero no queda





excluido de ese contexto. Barattini & Ureta (1961)y Figueiras & Sicardi (1971; 1972; 1973a; 1973b; 1974; 1980) compilaron y ampliaron la información básica existente sobre los gasterópodos marinos y estuarinos de Uruguay, sirviendo de base yembargo, estímulo para el desarrollo de nuevos conocimientos y recursos humanos. Algunas limitaciones de la información contenida en estos trabajos y de aportes posteriores son mencionadas por Sprechmann (1978) y Scarabino et al. (en este volumen) en relación a bivalvos e igualmente aplicable a gasterópodos.




En este trabajo se presenta una puesta a punto del

conocimiento faunístico, de distribución y taxonómico

de los Gastropoda marinos y estuarinos bentónicos de la costa uruguaya, discutiéndose prioridades y perspectivas de investigación, así como implicancias y otras consideraciones sobre conservación y manejo.
La falta de bases de datos actualizadas y electrónicas

del material presente en colecciones, la vasta canti dad de material recientemente obtenido y la dispersion de algunas muestras limitan el alcance de este trabajo.


METODOLOGÍA

Se consideraron las referencias publicadas en los últimos 172 años (incluyendo resúmenes de congresos), ya que King & Broderip (1832) marcan el punto de partida del conocimiento de los gasterópodos uruguayos. Tesis inéditas también fueron consideradas. Registros incorrectos o muy dudosos ya discutidos no se mencionan en este trabajo y una parte de los mismos figura en Scarabino & Zaffaroni (2004) y Scarabino (2004b). La sistemática considerada es la usada por Scarabino (2004b), a excepción de Littorinidae, Naticidae y Cylichnidae, que sigue a

Williams et al. (2003), Pastorino (2005b) y Valdés &

Camacho-García (2004), respectivamente.


El material examinado está depositado en las siguientes colecciones o consiste en los siguientes materiales (las abreviaciones colocadas luego de Montevideo corresponden a las utilizadas en el texto): 1) Museo Nacional de Historia Natural y Antropología (Montevideo, MNHNM). No ha sido posible reanalizar el material estudiado por Layerle & Scarabino (1984), depositado en esa colección, por la situación actual de la misma; 2) colección LP Barattini, Museo Zoológico Municipal “Dámaso A. Larrañaga” (Montevideo, LPB); 3) material obtenido por F. Scarabino (FS), A. Carranza (AC) y C. Clavijo (CC) depositado en MNHNM y 4) colección privada de J.C. Zaffaroni (JCZ, Montevideo), de la cual material representative será depositado en MNHNM.
Se consideraron las siguientes divisiones: 1) Río de la

Plata (RdlP) y otros ambientes estuariales: costa de Montevideo, Canelones y Maldonado (hasta Punta Negra), así como desembocaduras de arroyos y lagunas costeras, tanto en el RdlP como en la costa atlántica. Se incluyen fondos arenosos, fangosos, rocosos y de fango consolidado, 0-10 m; 2) Playas arenosas atlánticas: desde Punta Negra hasta Barra del Chuy, 0-10 m; (3 Sustratos consolidados atlánticos: Punta Negra a límite Uruguay- Brasil, 0-50 m, incluyendo fondos rocosos, fangos consolidados,

bancos someros de mitílidos (BMS) y bancos de Mytilus edulis de profundidad (BMP); y 4) Sustratos

inconsolidados atlánticos: RdlP exterior a límite







Uruguay- Brasil, 11-50 m, existiendo enclaves fangosos en zonas más someras que son detalladas. Los grupos de

especies mayormente formados por microgasterópodos

que poseen vínculo partícular con otros invertebrados

bentónicos son discutidos separadamente.


Géneros o especies mencionadas por primera vez para

la costa uruguaya son indicadas con el símbolo “¤”. El

registro detallado y obligatoriamente complementario de

estas citas será objeto futuro de publicación.


RESULTADOS Y DISCUSIÓN

RdlP y otros ambientes estuariales

Cuatro especies de Heleobia (Cochliopidae) han sido

descritas para la costa de Montevideo: Heleobia australis,

Heleobia charruana, Heleobia conexa y Heleobia isabelleana (d´Orbigny 1840; Gaillard 1974). Salvo esta última, las otras especies nominales se encontrarían desde el intermareal (todos los sustratos) hasta los fangos

submareales (Figueiras 1964; Gaillard 1974; Scarabino et



al. 1976; Venturini et al. 2003; FS). Heleobia spp. es recurrente en ambientes con baja salinidad de toda la costa

uruguaya (todos los sustratos), con registros para Piriápolis, Punta del Este y Puerto de La Paloma, los

arroyos Pando, Solís Grande, Maldonado y Valizas y las

lagunas Garzón, José Ignacio y Rocha (Gaillard 1974;

Nion 1979; Bier 1985; Pintos et al. 1991; Jorcin 1999;

Muniz & Venturini 2001; Passadore & Giménez 2003;

Giménez et al. 2005; Demicheli & Scarabino en este volumen; FS). Heleobia robusta, descrita de las lagunas costeras de Rio Grande do Sul (Brasil) (da Silva & Veitenheimer- Mendes 2004a), probablemente habite también las lagunas costeras uruguayas. La variabilidad de las species propuestas, distribución e identidad de los registros para la costa uruguaya (generalmente “Heleobia australis”) no han sido adecuadamente caracterizados o verificados (ver también Castro et al. en este volumen).
Parodizia uruguayensis, recientemente atribuida a

Pyramidellidae (da Silva & Veitenheimer-Mendes 2004b;

Scarabino 2004b), se halla viviente en la costa de Montevideo sobre sustrato fangoso (Scarabino & Masello 1996). La descripción original de esta especie (Pereira de Medina 1959) y conchillas halladas en la resaca de la Playa Carrasco (JCZ) indican que otro Pyramidellidae, hasta el momento confundido con P. uruguayensis, se encuentra viviente en la zona.
La exótica Myosotella myosotis (Ellobiidae) habitaría

la desembocadura del Arroyo del Potrero (Maldonado)

y/o hábitat similares de la Ensenada del Potrero (Orensanz et al. 2002). Sin embargo no ha sido hallada viva in situ aún y su presencia es conocida por conchillas detectadas en la Playa Portezuelo (Zaffaroni 1994; MNHNM).
Cylichnella bidentata (Cylichnellidae) había sido mencionado para la costa de Montevideo (Playa Carrasco,





Figueiras & Sicardi 1974), pero no había sido confirmada viviente en esta zona, existiendo la posibilidad de que se tratara de material subfósil (Sprechmann 1978). Sin embargo, ha sido registrada viviente en fondos fangosos próximos a la Isla de Flores (FS).
Los Volutidae Pachycymbiola brasiliana y Zidona

dufresnei ocurren marginalmente en el RdlP. Mientras que la primera muestra cierta tolerancia a las bajas salinidades del estuario (salinidad a partir de 16), el RdlP parece representar un ambiente subóptimo para la segunda (Carranza et al. en prensa).
El Muricidae invasor Rapana venosa fue detectado en

esta zona en 1999 ocupando fondos submareales fangosos y microsustratos duros que colonizó rápidamente (Scarabino et al. 1999; Carranza et al. en prensa; FS); a partir de 2004 invadió zonas más someras de la costa E de Canelones y costa de Maldonado ocupando una gran variedad de sustratos (Karumbé com. pers; J. Chocca com. pers.; A. Reboledo com. pers.).


Buccinanops deformis1 (Nassariidae) es frecuente en

fondos fangosos y arenosos frente a Montevideo y Canelones (Barattini 1951; Figueiras & Sicardi 1968; FS), mientras que la presencia de Buccinanops cochlidium2 es muy puntual (MNHNM; FS).


Siphonaria lessoni (Siphonariidae) esta presente en las

puntas rocosas del área de Piriápolis (Maytía & Scarabino 1979) aunque su mayor incursión hacia el W es probable.


El registro de Anachis moleculina (i. e. Costoanachis

sertulariarum) (Columbellidae) para la Laguna de Castillos (Jorcin 1999) debe ser verificada.
Los registros de Burch & Burch (1964) para

Olivancillaria contortuplicata (Olividae) y Beu (1978) para Fusitriton magellanicus magellanicus (Ranellidae) con localidad “Montevideo” son claramente incorrectos, basadas en la referencia del envío del material. Ambas son especies estrictamente marinas conocidas para ambientes muy distantes en la costa y plataforma uruguayas respectivamente.
Playas arenosas atlánticas

Olivancillaria vesica (Olividae) y Buccinanops duartei

(Nassariidae) viven en la zona de rompiente y se acercan hacia la zona de barrido en los meses de verano, en playas disipativas (Scarabino et al. 1974; Escofet et al. 1979; Demicheli 1987; Riestra et al. 1997; Defeo et al. 1992; 1997; FS; AC). Olivancillaria vesica es más tolerante que B. duartei a intermedias, sin llegar a presentarse en playas totalmente








reflectivas; el límite de la distribución submareal de O. vesica es desconocido, mientras se poseen registros de B. duartei para 5 m de profundidad (AC). La primera tiene su límite de distribución SW en Playa Brava (Punta del Este), mientras que sólo existen registros de conchillas al S de Playa Anaconda para la segunda (FS; JCZ; Scarabino 1984).
A diferencia de las dos especies anteriores,

Olivancillaria contortuplicata, Olivancillaria teaguei y Olivella formicacorsii (Olividae) (Fig. 1) son muy escasas actualmente y tienen su distribución restringida a la franja Barra del Chuy-La Coronilla, habitando asimismo la zona

de barrido y zona de rompiente, aunque se carece de

información detallada sobre su presencia en la playa

submarina (Klappenbach 1962; 1964a; Figueiras &

Sicardi 1973; Riestra et al. 1997; Defeo et al. 1997; Scarabino 2004a).
Tienen presencia ocasional en la zona de barrido y

rompiente de playas disipativas los gasterópodos



Olivancillaria urceus, Olivancillaria uretai y el Conoidea

Terebra gemmulata (Escofet et al. 1979; Scarabino 1984;

FS), que poseen poblaciones en el submareal, donde se

suman Olivancillaria deshayesiana, Olivella puelcha, Olivella plata, Buccinanops uruguayensis, Buccinanops monilifer y Buccinanops cochlidium (Scarabino et al. 1974; Escofet et al. 1979; Demicheli 1987; Demicheli & Scarabino en este volumen). Estas especies ocurren en el banco arenoso del Puerto de La Paloma en el submareal más somero, product de condiciones hidrodinámicas particulares del lugar (Demicheli & Scarabino en este volumen). Pachycymbiola brasiliana también ocupa el submareal de las playas arenosas (Escofet et al. 1979), con registros a partir de 5 m (A. Segura com. pers.; Riestra et al. 2000). Buccinanops globulosus (ver B. deformis) vive en la Playa Portezuelo a partir de 4 m (Demicheli 1986).

¹ B. globulosus probablemente es un ecotipo marino y/o de fondos arenosos de B. deformis, habiédose detectado ejemplares intermedios; el material tipo de esta última esta compuesto por una conchilla de cada morfotipo (FS obs. pers.). La cita de B. duartei para el Río de la Plata (Giberto et al. 2004) esta basada en este especie.

² Buccinanops gradatus fue erróneamente listada como especie distinta por Scarabino (2004b); Allmon (1990) estableció su sinonimia con B cochlidium.

³ Esta especie ha sido referida para Uruguay y la Provincia de

Buenos Aires (Argentina) como Parvanachis paessleri (e. g. Castellanos & Fernández 1967; Figueiras & Sicardi 1973a). Costa (2005) ilustra el material tipo de esta especie (sinonimizándola con Parvanachis isabellei); no parece existir un nombre disponible para Parvanachis sp.,

que a pesar de la variabilidad considerada para P. isabellei (ver Costa 2005), se separa netamente de esta última siendo inclusive simpátricas.






Parvanachis sp.3 (Columbellidae) ha sido registrado

viviente en Playa Anaconda y playas de Cabo Polonio

(Figueiras & Sicardi 1973a), probablemente producto de su arrastre desde el submareal somero, donde esta especie habita en el litoral de Rio Grande do Sul (Brasil) (FS obs. pers.).
Phalium granulatum (Tonnoidea), tiene su límite sur

de distribución en Uruguay con pseudopoblaciones que pueden no ser permanentes en la costa de Rocha (FS; Demicheli com. pers.).


La presencia permanente de R. venosa en el submareal somero de Playa Mansa (Bahía de Maldonado) (M. Zarucki com. pers.) es incierta, pudiéndose tratar de ejemplares arrastrados.
Sustratos inconsolidados atlánticos

Los fondos de arena mayormente fina y fangosa albergan más especies de gasterópodos que los fondos fangosos costeros. Buccinanops uruguayensis, B. monilifer y Olivancillaria carcellesi habitan el intervalo 10-25 m (Klappenbach 1965; Milstein et al. 1976; FS), aunque esta última ha sido detectada también en fondos protegidos más someros (ver Demicheli & Scarabino en este volumen), así como en profundidades de ca. 30 m (JCZ). Estas especies estan asociadas con arenas y arenas fangosas (FS).


Klappenbach (1965) cita a O. uretai para 10-15 m pero

este dato parecería incorrecto de acuerdo a los hallazgos posteriores.


Tanto próximos a la costa (10-30 m) como hacia 35-

50 m fueron halladas O. urceus, T. gemmulata, Conus clenchi (Conidae) y Notocochlis isabelleana (Naticidae), mientras que Solariella patriae (Trochidae), Amalda josecarlosi (Olividae), Nassarius tango, Nassarius scissuratus (Nassariidae), “Pleurotomellaaguayoi, Carinodrillia braziliensis, “Drillia” rioensis y Terebra doellojuradoi (Conoidea) ocuparían únicamente los sectores más profundos de estos fondos (Carcelles 1953; Mol et al. 1967;

Figueiras & Sicardi 1973a; 1980; Amaro 1974; Juanicó & Rodríguez-Moyano 1976; Rodríguez-Moyano 1976; Milstein et al. 1976; Layerle & Scarabino 1984; ver Scarabino 2004b; JCZ; MNHNM). La distribución de estas especies en la plataforma interna uruguaya es poco conocida y claramente heterogénea, siendo necesario determiner las variables que determinan la misma.
La asociación descrita por Cachés (1980) para fondos

fangosos incluye a los siguientes gasterópodos: B.



cochlidium, Parvanachis sp., Polystira formosissima

(Conoidea), Prunum martini (Marginellidae), Z. dufresnei, así como Tectonatica pusilla (Naticidae) (Watson 1886; ver Klappenbach 1967; FS; Zaffaroni en prensa) como varios cefalaspídeos (FS, Tabla 1). Esta asociación existía como un enclave dentro del






Puerto de La Paloma (Demicheli & Scarabino en este volumen) aunque sólo se detectó a B. cochlidium y Parvanachis sp. Ninguna de estas especies es exclusiva de dicha asociación; todas tienen amplia distribución en el área a partir de 20 m y ocupan también fondos areno-fangosos (FS).
Tonna galea y Cymatium parthenopeum, dos Tonnoidea

que tienen su límite S de distribución atlántica en Uruguay, habitan a partir de ca. 20 m, sobre fondos

arenofangosos o fangosos (Juanicó & Rodríguez-Moyano

1976; Carranza et al. en prensa). Pachycymbiola brasiliana, Z. dufresnei y B. Cochlidium habitan fondos arenosos o fangosos y han sido registradas para todo el rango de profundidades, inclusive hacia el submareal de zonas protegidas (Watson 1886; Carcelles & Parodiz 1939; Juanicó & Rodríguez-Moyano 1976; Milstein et al. 1976; Riestra et al. 2000; Nion 1979; Fabiano et al. 2000; Carranza et al. en prensa).


Pachycymbiola brasiliana fue explotada artesanalmente en la costa de Rocha (ca. 11-12 m) en forma muy intensa en 1991-1993, al punto de su sobrexplotación (Fabiano et al. 2000; Riestra et al. 2000; Masello 2000). Zidona dufresnei fue explotada industrialmente desde 1994 en la zona más profunda del área (Fabiano et al. 2000). Las profundidades a la cual se desarrolló la pesca en el área coinciden con la zonas de mayor ocurrencia de cada especie (P. brasiliana: 10-20 my Z. dufresnei: 30-40 m) (AC y FS obs. pers.).
Adelomelon beckii (Volutidae) es una especie

estenoterma y estenohalina que usualmente habita profundidades mínimas de 30 m, aunque puntualmente se

la ha registrado en zonas má someras (Juanicó & Rodríguez-Moyano 1976; Scarabino 2004; Carranza et al. en prensa; FS).
La presencia de R. venosa en estos fondos está por el

momento vinculada al RdlP exterior (FS), y a la zona de

Piriápolis y Punta Ballena a partir de 2005 (J. Chocca,

com. pers.; A. Reboledo com. pers.); su avance hacia

zonas más oceánicas es incierta y los hallazgos de puestas completas realizados antes de 2004 en Bahía de Maldonado, así como de puestas vacías en 1999 y 2006 para la Barra de Maldonado y La Paloma (Scarabino et

al. 1999; FS) parecerían corresponder a materiales arrastrados.
Los registros de Phalium labiatum iheringi dentro del

área son escasos y generalmente basados en conchillas



vacías y rodadas (Barattini & Ureta 1961, como Semicassis achatina; Figueiras & Sicardi 1972; Juanicó & Rodríguez- Moyano 1976; Demicheli & Scarabino en este volumen); su presencia en el área y el concepto de esta subespecie (Abbott 1968) requieren revisión.

Tabla 1. Cefalaspídeos registrados en el área de estudio.


Familia

Especie

Hallazgo/referencia

Observaciones

Acteonidae

Acteon sp.

Hallazgo viviente en 35º30´S-55º00´W (M.Aguilera, JCZ; MNHNM)

A comparar con Acteon pelecais

Retusidae

Pyrunculus caelatus

Conchillas en resaca de playas de Maldonado y Rocha (Barattini 1951; Figueiras & Sicardi 1974); registro viviente en 19 m (Layerle & Scarabino 1984)




Retusidae

Volvulella persimilis

Conchillas en resaca de playas de Maldonado y Rocha (Cachés 1973; Figueiras & Sicardi 1974; JCZ); amplia distribución en el área (11-41 m, fondos arenosos, areno-fangosos y fangosos; Cachés 1973; Layerle & Scarabino 1984; FS)

Referencia de Layerle & Scarabino (1984) puede incluir también Volvulella sp.

Retusidae

Volvulella sp.

Conchillas en resaca de playas de Maldonado y Rocha (Figueiras & Sicardi 1974; 1980; JCZ)




Cylichnidae

Cylichnella bidentata

Conchillas en resaca de playas de Montevideo, Maldonado y Rocha (Figueiras & Sicardi 1974); distribución relativamente amplía en el área (11- 40 m, Layerle & Scarabino 1984); distribución viviente en estuario confirmada y en fondos fangosos y areno-fangosos (FS)

Citada por Barattini & Ureta (1961) como Cylichna crispula (LPB)

Cylichnidae

Acteocina candei

Conchillas en resaca de playas de Maldonado y Rocha (Barattini & Ureta (1961; Zaffaroni 1991); amplia distribución viviente en el área (18-44 m, Layerle & Scarabino 1984). Fondos fangosos y areno-fangosos (FS)

Referencia de Layerle & Scarabino (1984) puede incluir también Volvulella sp. Recta

Cylichnidae

Acteocina recta

Conchillas en resaca de Playa Portezuelo y Bahía de Maldonado (Zaffaroni 1991)

Concepto en necesidad de revisión

Philinidae

Philine spp.?

25-40 m, fango (Layerle & Scarabino 1984; FS); pocos registros puntuale



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