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A Eduin Palerm Maestro y Amigo clase aves origen y evolución


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AVES


Mario Clara


Facultad de Ciencias

Sección Zoología Vertebrados
Curso de Biología Animal
2000

a Eduin Palerm


Maestro y Amigo


CLASE AVES

Origen y evolución

Varios grupos de reptiles evolucionaron, en un tiempo u otro a una forma de locomoción bípeda. Los miembros anteriores son relevados de todo papel importante en lo referente a la locomoción antes de que puedan modificarse y adaptarse a otro uso. Partiendo de esta premisa, las aves descienden de un ancestro bípedo; y que este ancestro fueron los reptiles, está demostrado por las muchas semejanzas entre estas dos clases. Las patas y los dedos de las aves están cubiertos por escamas típicas de los reptiles, y los dedos presentan uñas semejantes. Ocasionalmente algunas especies de aves (p. ej. Opisthocomus hoatzin – Hoatzin) presentan también uñas en los dedos vestigiales de las alas. Tanto el esqueleto de las aves como el de los reptiles se caracterizan por tener un solo cóndilo occipital (articulación del cráneo con la primera vértebra), una sola apófisis uncinada en las costillas, entre otras características comunes. Las aves tienen sacos aéreos internos que comunican con las cavidades pulmonares. Las aves y los reptiles depositan huevos, de los cuales los pichones eclosionan por medio de una carúncula especial.


Los ojos en ambas clases tienen membrana nictitante y otras características que son únicas. Finalmente, los glóbulos rojos presentan núcleo en ambos grupos y las proteínas sanguíneas de las aves se asemejan más a las de los reptiles que a las de las demás clases de vertebrados.
Entre los amniotas actuales, las aves son los parientes más cercanos de los cocodrilos. Así, ambos grupos ponen huevos con cáscara y presentan algunas similitudes esqueléticas y musculares. T. H. Huxley llamó hace más de cien años a las aves “reptiles glorificados” (Kardong, 1999).
Existen dos teorías explicando cómo evolucionaron las aves hacia el vuelo. Una sugiere que un grupo de reptiles bípedos desarrolló el hábito de aletear los miembros anteriores hacia arriba y abajo cuando corrían (parecido a como aletean sus alas las gallinas cuando corren). El levantamiento más ínfimo logrado por este aleteo fue una ventaja, permitiendo saltos cada vez más largos. Es probable que estos saltos fueran cada vez mayores, permitiendo establecer finalmente el vuelo.

La segunda teoría está mejor apoyada por la evidencia. De acuerdo a esta teoría, el ave-reptil ancestral era un animal arborícola que desarrolló miembros anteriores especiales, como ayuda para saltar de rama en rama. Los registros fósiles de las formas intermedias entre los reptiles y las aves son escasos. Se han descubierto sin embargo en Baviera tres especímenes intermedios. Este animal, denominado Archaeopteryx litographica, vivió hace 150 millones de años. Parte de su esqueleto es parecido al de las aves actuales, siendo el cráneo intermedio entre el cráneo típico de reptiles y aves. Tenía tamaño algo mayor que una paloma grande y sus rasgos eran prácticamente los de un ave actual. Las plumas de la cola se encontraban dispuestas segmentariamente, un par por vértebra y grandes porciones del cuerpo no presentaban plumas. Las mandíbulas estaban dotadas de dientes y la forma general del cuerpo era más parecida a un reptil que a un ave.


Las aves con dientes se desarrollaron durante el jurásico y treinta millones de años después, en el cretácico, fueron desplazadas por las aves modernas.
En la actualidad se conocen unas 9000 especies de aves. Sus tamaños son muy variados, desde el avestruz que pesa unos 150 kg hasta un colibrí de 2,1 g (1/64000 de la masa del avestruz).

Diagnosis

Las aves son cordados vertebrados homeotermos, amniotas, ovíparos, que presentan un arco aórtico derecho (el izquierdo totalmente reducido), cráneo diápsido, con el arco cigomático reducido y con las suturas craneanas fundidas entre sí. Las formas recientes no presentan dientes, sino un pico córneo (ramphoteca). Todas las aves presentan plumas y las extremidades anteriores transformadas en órganos para el vuelo (alas).

Presentan otros caracteres típicos, que también pueden presentarse en otras clases de vertebrados, como los huesos neumáticos, procesos uncinados en las costillas, vértebras caudales fusionadas en un pigostilo, grandes hemisferos cerebrales, cerebelo grande. En el sistema reproductor femenino, la mitad derecha se encuentra reducida.

Esqueleto

Durante la evolución de las aves, los huesos del cráneo han sufrido una gran fusión secundaria. Esto cumple la función de obtener el máximo de fuerza en una estructura que ha reducido mucho su volumen para aligerar el peso. Los huesos en general son delgados, huecos y llenos de aire. Las mandíbulas, que en otros grupos son muy pesadas, se han reemplazado por un pico córneo (ramphoteca) sin dientes y muy liviano.

El esqueleto típico de un ave se puede observar en la Figura 1.

Las mandíbulas tipo bisagra incluyen una mandíbula superior móvil (semejante a la de los reptiles), que les permite abrir mucho la boca. Las aves, como los reptiles en general tragan sus alimentos enteros, por los tanto necesitan abrir mucho la boca. El libre movimiento de las mandíbulas compensa la ausencia de miembros anteriores que son los que intervienen en la captura y manejo de los alimentos.

Ya que el sentido del olfato es reducido en las aves, los ojos han aumentado mucho de tamaño a expensas del aparato olfatorio. Son tan grandes que casi se juntan en la línea media del cráneo, desplazando al cerebro hacia atrás.

La cabeza con sus movimientos libres está colocada en forma tal que puede equilibrarse fácilmente en vuelo como cuando el ave se encuentra en tierra. La unión de la cabeza con el cuello es por medio de un solo cóndilo ubicado por debajo del cráneo (en los otros grupos en general es posterior). En el caso de los mamíferos, p.ej., la articulación se realiza por medio de dos cóndilos, que no permite un movimiento tan amplio de la cabeza como en las aves. En general, las aves pueden girar la cabeza en un ángulo de casi 360º.

El hueso hioides de las aves modernas está modificado en diferentes formas, de acuerdo a los hábitos alimenticios (p.ej. en los pájaros carpinteros, Piciformes, esta estructura cartilaginosa es muy largo, encontrándose enrollada hacia delante sobre la superficie dorsal del cráneo, permitiendo así que la lengua se extienda varios centímetros hacia fuera de la boca para capturar el alimento).

La columna vertebral se encuentra también muy modificada, para darle al cuello mayor ligereza, fuerza y movimiento. Las vértebras del cuello varían en lo referente a su estructura como en número, según las diferentes especies. En general presentan una articulación heterocélica (con extremos en forma de silla de montar), sin embargo en el cuello de las garzas, p.ej., hay una articulación especial, que les permite formar un retorcimiento en la parte media. Esto es utilizado por estas especies para realizar movimientos rápidos para capturar peces. Mientras que el número de vértebras cervicales en los mamíferos es de siete, en las aves el número puede variar entre 11 en los loros hasta 25 en los cisnes. Las vértebras torácicas se encuentran reducidas en número (entre 3 y 10) encontrándose generalmente las más anteriores fusionadas conformando un denominado hueso dorsal. Dos o tres vértebras torácicas móviles se articulan con el sinsacro, que está formado por las vértebras lumbares, sacras y las primeras caudales, fusionándose con la cintura pélvica para formar una sola estructura inmóvil. El resultado de esta fusión es que el peso de los huesos se reduce sin perder fuerza se sostén. Las vértebras caudales restantes son más pequeñas y en general se fusionan en el denominado pigostilo, que es la estructura que sostiene las plumas de la cola.

Cada costilla presenta una apófisis uncinada ósea, dirigida hacia atrás y que se superpone a la costilla siguiente. Esta característica, compartida con algunos reptiles, le da rigidez adicional al sistema esquelético. El esternón se encuentra muy aumentado de tamaño, presentando una quilla mediana y grande, especialmente en las aves que vuelan mucho. Esta quilla es de gran ayuda para la inserción de los músculos del vuelo. El ñandú p.ej., que no vuela no tiene quilla. Los pingüinos son una excepción a la regla, presentando una gran quilla (para “volar” en el agua).

Tanto la cintura pélvica como la pectoral, se encuentran modificadas y fusionadas. Como parte de la cintura pectoral se encuentra la fúrcula, que deriva de la clavícula.

Los huesos de las extremidades se encuentran también muy modificados, especialmente los de los miembros anteriores, que se transformaron en las alas. En los miembros posteriores, el peroné se encuentra muy reducido a una pequeña “astilla” unida a la tibia. La tibia y los huesos tarsianos proximales se encuentran fusionados formando el tibio-tarso, y los huesos metatarsianos y tarsianos distales se fusionan formando el tarso-metatarso. El número de dedos varía entre 2 y 4 en cada pata (no se encuentran cinco dedos en las aves) y la orientación de los dedos varía de acuerdo a las diferentes adaptaciones de las diferentes especies. El primer dedo en la mayoría de las aves se encuentra dirigido hacia adelante (Passeriformes), o hacia atrás (Piciformes, Psittaciformes). El avestruz africano presenta sólo dos dedos (3º y 4º), ambos dirigidos hacia delante.
Muchos de los huesos del esqueleto son huecos, presentando cavidades llenas de aire que son continuación de los sacos aéreos internos. Un tubo es más fuerte que una varilla del mismo material y peso, por lo tanto las cavidades en los huesos son un medio más exitoso para reducir peso, que disminuir de diámetro de un hueso sólido. En estos huesos huecos, la resistencia se aumenta aún más por la presencia de refuerzos internos (trabéculas). A modo de ejemplo, el esqueleto de un roedor común (rata) representa el 5,6% de su peso total del cuerpo, en una paloma, representa sólo el 4,4% del peso total.

Además de disminuir el peso, las proporcione del esqueleto se encuentran modificadas para permitir el vuelo. Si el peso es sostenido por las alas, el centro de gravedad del animal deberá encontrarse a nivel de las alas. La cola pesada y larga de los reptiles se elimina y las partes posteriores del cuerpo se reducen y son desplazadas hacia delante.



Sistema muscular

Como consecuencia de la fusión de casi todas las vértebras torácicas y lumbares. Los músculos del dorso son menos necesarios y se encuentran reducidos de tamaño. El vuelo como medio principal de locomoción requiere sin embargo, un gran desarrollo de los músculos ventrales. Entre las aves que han perdido secundariamente casi la totalidad de su poder de vuelo (pavos, gallinas), aún conservan los músculos del pecho, que debido al poco ejercicio que realizan son tiernos y suaves, no presentando además abundante suministro de sangre ni almacenamiento de mioglobina (hemoglobina muscular) propios de los músculos pectorales potentes para el vuelo (p.ej. patos).



Piel

La piel de las aves, como la de otros vertebrados, está compuesta por dermis y epidermis, siendo generalmente muy delgada. No presentan glándulas epiteliales, con excepción en casi todas las aves de la glándula limpiadora o uropigial, que se encuentra cercana a la cola. Esta glándula produce ceras y aceites que les son aplicados a las plumas durante la limpieza de ellas. Se encuentra bien desarrollada en las aves acuáticas donde sus secreciones son importantes para impermeabilizar el plumaje. Los avestruces, cotorras, avutardas, palomas, casuarios, anhingas y biguáes no presentan esta glándula.

Los músculos lisos asociados con la piel permiten que las plumas se extiendan. En algunas especies, las áreas coloreadas o de piel desnuda, juegan un papel importante en el cortejo. Las “patas” se encuentran casi siempre desprovistas de plumas, estando recubiertas por escamas reptilianas. En algunas especies, la cabeza y el cuello se encuentran también descubiertos, no presentando plumas ni escamas.

Las garras como en los reptiles, son escamas especialmente modificadas. Cuando se desgastan, son renovadas por crecimiento basal continuo. En general, los dedos de individuos jóvenes de Accipitriformes y Anseriformes, y siempre el segundo dedo del avestruz, rheas y hoatzines, se encuentran dotadas de garras típicas.



Plumas

Las plumas evolucionaron a partir de las escamas. No se conoce sin embargo las estructuras de transición. La pluma fósil más antigua es idéntica a la que presentan las aves modernas. A lo largo de la historia evolutiva de las aves surgieron diferentes tipos de pluma, que se encuentran adaptadas a diferentes funciones.


Las plumas se encuentran distribuidas sobre el cuerpo en pterilos, encontrándose entre ellos zonas desnudas (apterios). En algunas familias (Anhimidae y Sphenicidae) el cuerpo se encuentra totalmente cubierto por plumas-
Se reconocen los siguientes tipos de plumas (Figura 2):


  • plumas con barbas o pennas, que determinan la forma general del ave, cubriendo el dorso, los lados del cuerpo y la mayor parte de las alas. Se encuentran conformadas por un eje central, que tiene un cálamo descubierto en uno de sus extremos y el resto (raquis) que posee las barbas de la pluma. El cálamo o mango es redondo en sección transversal, mientras que el raquis es aplanado y acanalado a lo largo de su superficie inferior. El vexilo o lámina está compuesto de barbas paralelas que se extienden desde el raquis. Cada barba tiene bárbulas paralelas o radio que se extienden a cada uno de sus lados- Las bárbulas del lado de la barba que se encuentran más cerca de los bordes del ala, poseen diminutos ganchos en sus superficies inferiores, mientras que las bárbulas del otro lado de cada barba tienen bordes redondeados en su superficie superior. Los ganchos de una serie se ajustan a los bordes de la otra serie, con los que se cruzan en ángulos rectos. Una sola pluma de estas tiene por lo general varios cientos de barbas, y cada barba puede tener varios cientos de bárbulas a cada lado. El ave puede reajustar las bárbulas donde hayan sido separadas, tirando de la pluma con su pico. Son las plumas de vuelo y de contorno propiamente dichas. Las plumas de vuelo son generalmente asimétricas y muy resistentes. Las remeras se encuentran ubicadas en las alas y las timoneras en la cola. Las plumas de contorno propiamente dichas son en general simétricas, estando conformadas por todas las plumas restantes del cuerpo.

  • el plumón está formado por estructuras más cortas, generalmente escondidas debajo de las plumas con barbas. Usualmente no presentan raquis, y las bárbulas carecen de ganchos. La función que cumplen es aislante, encontrándose ocultas por las plumas de contorno.

  • las semiplumas son intermedias entre las plumas con barba y el plumón. El arreglo de sus partes en semejante al que presentan las plumas con barbas, pero las bárbulas carecen de ganchos, así son más parecidas al plumón. Las semiplumas comúnmente se encuentran a los lados y en la superficie ventral del cuerpo son plumas similares a las de contorno propiamente dichas, encontrándose ocultas por éstas. Presentan bárbulas laxas, siendo parecidas al plumón. Pueden presentar (en algunos grupos – Tinamidae) una estructura denominada hiporaquis, que es una segunda plumas más pequeña adherida a la pluma principal.

  • las filoplumas son estructuras semejantes a pelos. Se presentan en círculos alrededor de la base de las plumas con barbas; son plumas degeneradas y su función es desconocida.

  • las vibrisas, son plumas modificadas parecidas a “pelos”, largas y duras, que se encuentran rodeando la boca. Cumplen función sensorial y ayudan en la captura de insectos, p. ej. en Caprimulgiformes.

  • las plovoplumas se encuentran en general en las aves que carecen de glándula uropigial. Estas plumas no se mudan como otras, tienen crecimiento continuo en su base y se van desintegrando continuamente en su extremo distal, para formar un polvo parecido al talco. Este polvo es utilizado como impermeabilizante y reemplaza en función a las secreciones oleosas de la glándula uropigial. Se encuentran sobre todo en garzas y más difusamente en los loros y halcones.

El desarrollo de una pluma comienza con una pequeña papila o engrosamiento epitelial que posteriormente se invagina para formar un folículo. La capa más interna de las células epidérmicas que se encuentran dentro del folículo, se diferencian para formar la pluma misma y un núcleo de células dérmicas nutricionales crece de abajo hacia arriba para mantener ese crecimiento. La capa epidérmica que reviste el folículo desarrolla una serie de surcos longitudinales y crestas, que emigran hacia uno de los lados del folículo. En este lado del folículo, un raquis que crece hacia fuera lleva las crestas (ahora barbas) al exterior, sobre sus dos lados para formar una pluma con barbas. Usualmente el crecimiento se detiene, y el núcleo dérmico del folículo se separa. En algunas especies con plumas muy largas, estas pueden crecer durante varios años hasta alcanzar su longitud definitiva (Figuras 3 y 4).
Las plumas con barba sirven para proporcionar un perfil aerodinámico a las aves, impermeabilizan su superficie corporal y forman en gran parte la superficie de sustentación de las alas. En algunas especies, las plumas de las alas o la cola producen sonidos como parte del cortejo ritual. Por el contrario, las lechuzas y búhos tienen flecos en los bordes delanteros y traseros que cubren el dorso del ala en su parte inferior. Estos flecos sirven para silenciar los sonidos producidos durante el vuelo usual. Estas adaptaciones son utilizadas para realizar el ataque silencioso a roedores y otras presas de oído fino.

La función principal de las plumas es la de conservación de calor. Debido a que en casi todas las aves el área de superficie del cuerpo es grande y el volumen pequeño y a que mantienen una temperatura corporal elevada, la conservación del calor es una función muy importante. Las plumas también aumentan la capacidad de flotar en el agua, aumentando el volumen sin aumentar significativamente el peso del individuo. La gravedad específica de un pato es de 0,6 con sus plumas intactas, cuando se le despluma, la gravedad específica es de 0,9, tan elevada como en los demás animales (que es 1,0).

Las plumas son mudadas y reemplazadas periódicamente. Usualmente la muda en un proceso gradual, de manera que constantemente hay suficientes plumas para permitir el vuelo. Sin embargo, en algunas especies, la muda se realiza totalmente, quedando así estos individuos obligadamente en tierra. Luego de la incubación, el plumón que traen al nacer es reemplazado por un plumaje juvenil. Las mudas sucesivas y el reemplazo de las plumas producen el primer plumaje de invierno, el primer plumaje nupcial, segundo plumaje de invierno y así sucesivamente. En algunas especies, el ave es sexualmente madura al mismo tiempo que crece su primer plumaje nupcial y su primer plumaje de invierno y en estas especies todos los demás plumajes de cada tipo que crecen después son exactamente iguales que los primeros. En muchos casos las aves desarrollan plumajes coloridos y llamativos, especialmente el plumaje nupcial de los machos. Los desechos metabólicos coloridos son depositados en las plumas para darles su color. El amarillo oscuro y algunos pardos con melaninas, el amarillo, anaranjado, ciertos rojos y el violeta son lipocromos (carotenoides relacionados con la vitamina A), otros rojos, pardos y verdes son pirroles (parte de la molécula de hemoglobina). En algunos casos los pigmentos son colorantes indicadores; cambian de color con ligeros cambios de pH. Además, algunos colores de las aves, especialmente los azules se deben a la refracción y a la reflexión de la luz en los materiales que forman las plumas.

Aparato respiratorio

Los pulmones de los vertebrados típicos son conductos cerrados en uno de sus extremos y bolsas ciegas, conectadas con la atmósfera exterior a través de la tráquea y los demás conductos respiratorios. Aún cuando los pulmones hayan sido vaciados tanto como sea posible por medio de una expiración forzada, todos estos conductos todavía permanecen llenos de aire. La siguiente inspiración, entonces, debe comenzar por tomar todo el aire contenido en estos conductos (aire de los espacios muertos) regresando a los pulmones. El aire puro aspirado del exterior es, en el mejor de los casos, mezclado con el que se encuentra en los espacios muertos. Es evidente la insuficiencia de un sistema como éste.; sin embargo, ha sido corregido por cambios evolutivos posteriores sólo en las aves. En el aparato respiratorio de un ave, el aire llega hasta amplios sacos aéreos del cuerpo, pasando por los pulmones; entonces, en la expiración el aire pasa de nuevo por los pulmones. Así, el aire de los conductos respiratorios es inhalado hasta más allá de los pulmones, estando éstos llenos con aire puro recién inspirado de la atmósfera exterior. Además, durante la expiración, el aire pasa de regreso por los pulmones, asegurando de nuevo que se haya producido el máximo intercambio. Evidentemente, éste es un sistema más eficiente y las aves como máquinas voladoras requieren de la mayor eficiencia durante todos los procesos fisiológicos. Realmente todavía no se conoce en su totalidad el camino que sigue el aire cuando pasa a través de este laberinto de conductos. Los bronquios no se subdividen en los pulmones cono en los mamíferos, sino que pasan a la parte ventral de los pulmones (ventrobronquios); dentro del pulmón emiten ramificaciones abriéndose finalmente en los sacos aéreos abdominales. Los ventrobronquios se subdividen para formar los parabronquios, pequeños túbulos, cuyas paredes están perforadas por cientos de minúsculos capilares aéreos. En estos capilares aéreos es donde se lleva a cavo el intercambio gaseoso con la sangre. Los parabronquios se comunican con los mesobronquios de mayor tamaño que comunican con los bronquios y con los sacos aéreos. Probablemente el aire penetre por los dorsobronquios, pase a través de los parabronquios y salga por los ventrobronquios.


La Figura 5 muestra el aparato respiratorio típico de un ave.
Los nueve sacos aéreos asociados con los pulmones son:



  • un saco aéreo impar interclavicular, anterior, que envía divertículos al esternón hueco y a los huesos de la cintura pectoral y hacia el húmero de cada ala,

  • un par de sacos cervicales, en relación con las vértebras cervicales,

  • un par de sacos aéreos pretorácicos, situados anteriormente,

  • un par de grandes sacos aéreos abdominales, con divertículos que comunican con el núcleo hueco de los huesos sacro, pélvico y de las patas, y

  • un par de sacos aéreos postorácicos, situados posteriormente.

Las aves no tienen diafragma muscular como los mamíferos, ya que una estructura como esa no podría funcionar en presencia de sacos aéreos ramificados por todo el cuerpo.

En las aves, los anillos de la tráquea están osificados, mientras que en los mamíferos permanecen típicamente cartilaginosos. En la región en que la tráquea se bifurca para formar los dos bronquios, estos anillos están ensanchados y fusionados para formar una caja ósea, la siringe. La forma y tamaño exactos de la siringe y la presencia en su interior de varias membranas vibratorias (cuerdas vocales) y de los músculos que la regulan, varía muchísimo en las aves. La complejidad de la siringe está en relación con la complejidad del canto. Algunas aves (buitres, avestruces y algunas cigüeñas) carecen de sirnige.


Aparato digestivo

Algunas aves (aquellas que se alimentan de alimentos secos), tienen en la boca glándulas mucosas que sirven para lubricar los alimentos. En la boca de otras aves, las glándulas salivales a veces se encuentran adaptadas para intervenir en procesos no relacionados con la digestión. Las golondrinas y los vencejos, p.ej. usan la saliva como cemento para unir los materiales con los que construyen sus nidos. Las aves acuáticas, por lo general, no presentan glándulas bucales.

El esófago, es un tubo muscular, que por lo común posee glándulas mucosas y con frecuencia tiene un ensanchamiento llamado buche, donde se almacenan los alimentos. Las aves que presentan esta estructura pueden comer rápidamente, acortando el tiempo que están expuestas a los depredadores. Las aves que no presentan buche, pueden almacenar alimentos en el esófago. Los alimentos no se digieren ni en el esófago ni en el buche. En las palomas y las gaviotas, el buche en ambos sexos, produce un líquido muy nutritivo (leche del buche) que es utilizado para alimentar a los pichones. Esta “leche” es producida por células que se encuentran en el epitelio escamoso de la pared del buche. Este líquido es rico en proteínas y lípidos, no conteniendo azúcares.

Todas las aves tienen el estómago dividido en dos porciones, cuya importancia y desarrollo varían. La porción posterior, llamada molleja, predomina en las aves granívoras y en las que comen moluscos y crustáceos enteros. El revestimiento de esta estructura secreta una sustancia queratinosa que se endurece formando placas o cordones, los que ayudan a triturar los alimentos. Algunas aves carnívoras como p.ej. las lechuzas, tragan sus presas enteras y la molleja no funciona como órgano triturador, sino que se utiliza para almacenar los desechos (pelos, huesos, plumas), formándose allí pelotillas que luego son regurgitadas y expulsadas por la boca (egagrópilas).

La porción anterior del estómago es de consistencia suave, con glándulas que secretan enzimas digestivas (pepsina, una enzima proteolítica).

El intestino, no está dividido como en los mamíferos en delgado y grueso. Sin embargo, se encuentran un par de ciegos, que son bolsas o divertículos, cuya función principal es la reabsorción de agua. El contenido fecal de los ciegos es más oscuro y su excreción no se produce al mismo tiempo que las heces intestinales. Una de cada diez excreciones es de origen cecal. El intestino termina en una cloaca, la cual está dividida por pliegues en un coprodeum anterior, (por donde pasan las heces), un urodeum medio (para la salida de los productos urogenitales) y un proctodeum posterior, donde se almacenan y expulsan las heces.

Los procesos digestivos completos y rápidos son de gran importancia en las aves, debido a que necesitan fuentes de energía constantes y a que el alimento no digerido es un peso que debe transportarse.
En la figura 7 se observa el aparato digestivo típico de un ave.


Aparato circulatorio

Entre los vertebrados, sólo las aves y los mamíferos tienen un elevado nivel metabólico. Necesitan por lo tanto una circulación sanguínea, respiración y digestión muy eficientes. Tanto las aves como los mamíferos tienen un corazón con cuatro cavidades y la circulación pulmonar está separada por completo de la circulación general. El tipo de circulación de las aves es bastante parecida a los mamíferos, pero presentan algunas diferencias (el arco aórtico derecho de los reptiles persiste en las aves los mamíferos sólo presentan un arco aórtico izquierdo). Que indican una evolución independiente en ambos aparatos. Los riñones están irrigados por los vasos porta renales tal como en los vertebrados primitivos (en los mamíferos, estos órganos sólo reciben sangre de las arterias renales). El sistema linfático no alcanza gran desarrollo.


El corazón de una ave es proporcionalmente más fuerte y grande que el de un mamífero. Por lo general, un ave pequeña tiene relativamente, un corazón más grande que un ave grande, pudiendo latir un corazón pequeño más rápido que un corazón grande. La presión sanguínea de las aves varía inversamente con el tamaño del ave y es casi siempre más elevada que la presión de los mamíferos.
En la sangre de las aves se encuentran glóbulos rojos nucleados, fusiformes, trombocitos con forma de hoz y diversos leucocitos. Los eritorcitos tienen un contenido de hemoglobina menor que los glóbulos rojos de los mamíferos, aunque la hemoglobina de las aves es más eficiente en el transporte de oxígeno.

Sisntema nervioso

El cerebro de un ave típica en mucho más grande que el de un reptil de un tamaño aproximadamente igual, pues es necesario un cerebro eficiente para la integración de estímulos y el control complicado de estas máquinas voladoras. Las aves, una vez que adoptaron el tipo de vida aéreo, no tuvieron que enfrentarse y resolver problemas como lo hacen los mamíferos, pues ellas siempre pueden escapar de las presas volando. Además es desventajosa la posesión de tejido nervioso más allá del estrictamente necesario, sobre todo porque la acumulación de este tejido se lleva a cabo en el cerebro, lejos del centro de gravedad.

En los reptiles, el centro cerebral más importante se encuentra en la región del mesencéfalo y los llamados ganglios basales del piso cerebral y el pallium o corteza cerebral son sitios secundarios de integración. En las aves, los ganglios basales se han desarrollado y realizan las funciones nerviosas más importantes. En los mamíferos el pallium es el tejido nervioso más desarrollado y dominante, otra prueba más del origen paralelo o independiente de las aves y mamíferos a partir de los reptiles.

La proporciones que tienen las regiones de la médula espinal son diferentes a las que presentan los mamíferos. Esto se debe, en parte, al hecho de que las aves no necesitan coordinar la actividad de sus miembros anteriores en la misma forma que los hacen los mamíferos cuadrúpedos. Esto también se debe a que los grandes ensanchamientos cervical y lumbar que presenta la médula espinal de las aves.



Órganos sensoriales

El sentido del olfato es muy rudimentario en las aves. En el aire no existen rastros que puedan ser seguidos mediante huellas olfatorias. Ahí, la visión es de primordial importancia y ya que ambos sentidos se encuentran en la región cefálica, en donde el peso es de particular importancia, las estructuras olfatorias han desaparecido casi por completo. Las estructuras internas de las fosas nasales de las aves están adaptadas a un nuevo y más práctico propósito en el vuelo: aquel que se relaciona con la sensibilidad a la velocidad del aire. Estas estructuras responden a la presión dada por la resistencia del aire cuando el ave está volando.

El sentido del gusto probablemente también esté muy poco desarrollado en las aves. Por lo general, comen rápidamente, sin embargo, presentan papilas gustativas en la lengua y en el paladar blando.

El oído externo carece de pabellón de la oreja, el oído medio es bastante parecido al de los reptiles, está cruzado por una columnilla que transmite las vibraciones de la membrana timpánica a los líquidos del oído interno. El oído interno está formado por una porción vestibular, bastante parecida a la de los mamíferos y una cóclea (o caracol) que es más pequeña que en éstos.

Los ojos de las aves son los órganos sensoriales que han adquirido mayor desarrollo y sobre los cuales dependen de manera importante la mayoría de las aves. Proporcionalmente al tamaño del cuerpo, los ojos de las aves son mucho más grandes que los de los mamíferos. En cuanto a la estructura del ojo de las aves, se asemeja a la de los mamíferos. Al igual que los reptiles y a diferencia de los mamíferos, el ojo de las aves está equipado con una estructura vascular, pigmentada, que se extiende desde cerca del nervio óptico hasta el cuerpo vítro y cuya función probablemente sea la de proporcionar nutrición al ojo, el peine. El ojo está cubierto por los párpados, pero éstos se cierran sólo para dormir. La membrana nictitante, sirve para limpiar y humedecer la superficie del ojo, función realizada por el parpadeo en los mamíferos. Los avestruces, loros y lechuzas cierran el párpado superior como lo hacen los mamíferos, el resto cierra el párpado inferior.


Aparato urogenital

Proporcionalmente, los riñones de las aves son mucho más grandes que los de los mamíferos. Los desechos nitorgenados son excretados principalmente en forma de ácido úrico y son conducidos a los uréteres y de allí a la cloaca. La reabsorción de agua es muy eficiente, así que no se necesita una vejiga urinaria para el almacenamiento de la orina. De esta forma se evita peso extra.


En el macho, los testículos, ovales y pequeños se encuentran cerca del extremo superior de los riñones a ambos lados. En algunas aves primitivas, la cloaca está dotada de un pene eréctil (patos, avestruces), pero la mayoría de las especies carece de este órgano, pasándose el esperma a la hembra por simple aproximación de las aberturas cloacales evertidas. El tamaño de los testículos puede variar mucho en su tamaño, dependiendo de sí es o no período de apareamiento. Así también se evita una sobrecarga durante el tiempo de no apareamiento.

En la hembra, sólo se desarrolla el ovario izquierdo, y el oviducto de ese lado. En algunas aves rapaces se desarrollan ambos ovarios, pero sólo el izquierdo en funcional. El ovario también se agranda mucho durante la época de apareamiento reduciéndose durante el período no reproductivo. El oviducto consta de cinco regiones: i) una abertura infundibular con forma de embudo que recibe al huevo, que es activado por la ovulación. ii) el magnum secreta albúmina que recubre el huevo. iii) el istmo produce y deposita la membrana de la cáscara alrededor de la albúmina. iv) el útero produce otra capa delgada de albúmina y después la cáscara junto con cualquier otro pigmento que pueda estar presente en la cáscara. v) la vagina contiene glándulas mucosas y las paredes musculares necesarias para expulsar el huevo durante la puesta.

Todos los espermatozoides son iguales, pero los óvulos son de dos tipos con respecto a los cromosomas sexuales. De manera que el sexo de las crías depende del óvulo, mientras que en los mamíferos depende del espermatozoide. Las características sexuales secundarias de ambos sexos están bajo el control de hormonas producidas por las gónadas.
En la Figura 6 se observan los aparatos urogenitales masculino y femenino de aves típicas.


Estructuras de reconocimiento en las aves




Alas





  • Alas largas y estrechas que terminan en punta, se encuentran en aves migratorias que realizan grandes desplazamientos, p. ej. gaviotines, gaviotas.

  • Alas grandes y anchas, se pueden observar en aves planeadoras, que aprovechan las corrientes térmicas para elevarse, p. ej. buitres, águilas.

  • Alas cortas y redondeadas, aves de bosque y de selva, p. ej. rey del bosque, ratonera.

  • Alas largas y estrechas, aves planeadoras marinas, p. ej. albatros, petreles.



Cola (Figura 8)
Se encuentran diferentes formas de colas en los diferentes grupos de aves. La cola es utilizada como timón durante el vuelo.

La cola se encuentra formada por 12 plumas de vuelo (rectrices).




  • Cola redondeada, en general en los Passeriformes

  • Cola cuadrada, en rapaces.

  • Cola emarginada, también en algunas rapaces.

  • Cola escotada, p. ej. en Caprimulgiformes.

  • Cola graduada, rectangular, p. ej .en Guira guira

puntiaguda

  • Cola ahorquillada, en las plumas externas p. ej. en tijereta.

en las plumas internas

  • Cola con plumas terminadas en punta

  • Cola con las plumas formando una superficie áspera de apoyo, p. ej. en carpinteros.

Pico (Figura 9)
Los picos de las aves presentan diferentes formas dependiendo de los hábitos alimenticios. Los colores de estas estructuras muchas veces cumplen la función de reconocimiento intraespecífico.


  • Recto largo, cuando es más largo que la cabeza, ej. Gallinago gallinago.

  • Recto mediano, cuando es aproximadamente igual a la cabeza, ej. Oreopholus ruficollis

  • Recto corto, cuando es más corto que la cabeza, ej. Charadrius collaris.

  • Recurvado, pico curvado hacia arriba, ej. Recurvirostra andina

  • Decurvado, cuando es curvo hacia abajo, ej. Plegadis chihi

  • Doblado hacia abajo, formando la curvatura un ángulo importante, ej. Phoenicopterus chilensis.

  • Ganchudo, formando un gancho la rhinotheca, ej. Heterospizias meridionalis, Myiopsitta monachus.

  • Compuesto, formado por varias placas, ej. Procellaria aequinoctialis.

  • Cónico largo, más largo que la cabeza, ej. Ciconia ciconia.

  • Cónico mediano, aproximadamente igual de largo que la cabeza, ej. Ambliramphus holosericeus.

  • Cónico corto, más corto que la cabeza, ej. Zonotrichia capensis.

  • En embudo, cuando presentan una amplia abertura bucal, para cazar insectos en vuelo, Caprimulgiformes.

  • Achatado, en forma de espátula, ej. Ajaia ajaja.

  • Uncinado, con uña en el extremo, patos

  • Achatado, pico ancho y achatado en su ancho, ej. Platyrinchus mystaceus.

  • Comprimido, la compresión del pico es lateral, ej. Haemantopus ostralegus.

  • De gallina, pico como en estas aves, ej. Chauna torquata.

  • Ápice en gancho, cuando el extremo presenta un gancho, ej. Phalacrocorax olivaceus.

  • De paloma, con narinas y punta abultadas, todas las palomas

  • Voluminoso, de gran tamaño, tucanes.

El pico de las aves se encuentra conformado por una cubierta córnea denominada ramphoteca, que consta de dos partes, una superior, denominada rhinoteca y una inferior denominada gnathoteca. Dependiendo de los largos de estas estructuras se encuentran los siguientes tipos de pico:




  • pico paragnato, cuando ambas estructuras tienen el mismo largo, ej .garzas.

  • pico epignato, cuando la rhinoteca es mas larga que la gnatoteca, ej. rapaces

  • pico hipognato, cuando la gnathoteca es mayor que la rhinoteca, ej. rayador



Patas (Figura 10)
Las patas que se encuentran en las aves, evidentemente se encuentran adaptadas a las diferentes formas de vida de estas especies. En general son tetradáctilas (cuatro dedos) y según la disposición de los dedos se pueden encontrar algunos tipos básicos:


  • Anisodactylo, es la forma más frecuente, tres dedos hacia delante y uno hacia atrás, pudiendo tener el hallux (dedo posterior) desarrollado, cuando es útil para que el ave se pose (Passeriformes), o en el caso de la captura de presas (rapaces). En otros casos los dedos se han desarrollado mucho, para permitir a estas especies caminar sobre la vegetación flotante (Jacana jacana). En las aves caminadoras, el hallux se encuentra reducido y a cierta altura o estar ausente (ñandú).

  • Pamprodactylo, las que tienen o llevan los cuatro dedos hacia delante. Los vencejos pueden llevar el pulgar hacia delante y se cuelgan con la uña de éste dedo cuando reposan.

  • Zygodactylo, son aquellas aves que presentan dos dedos hacia delante (2º y 3º) y dos hacia atrás (1º y 4º), Piciformes, Psittaciformes, tucanes, Cuculiformes.

  • Heterodactylo, aquellas aves que presentan dos dedos hacia adelante (3º y 4º) y dos hacia atrás (1º y 2º), trogones.

  • Syndactylo, aquellas aves que tienen el dedo externo unido al dedo medio, Coraciformes.

Además de la disposición de los dedos, las patas pueden clasificarse por la disposición de diferentes estructuras que presentan.




  • Semipalmada, cuando la membrana que une los dedos es menor a la extensión de estos, algunos chorlos.

  • Totipalmada, cuando la unión es total, reuniendo los cuatro dedos, Pelecaniformes.

  • Lobada, cuando presentan lóbulos en cada uno de los dedos, Podicipediformes.

  • Lobulada, cuando presentan lobulaciones (en general tres) en cada dedo, algunos Rallidae.

Se encuentran otras estructuras en las patas, a saber:




  • Uñas o garras, que son formaciones córneas que cubren la última falange de los dedos. Son fuertes y grandes en las rapaces, en Jacana jacana son largas y poco curvadas,pueden presentar un “peine” (uña pectinada), p. ej. en las garzas y en los dormilones, en los cormoranes y en algunas lechuzas, en el dedo medio. Sirve a estas aves para llevar a cabo el acicalamiento.


Estructuras varias
Algunas especies se encuentran ornamentadas con diferentes estructuras, de distintas funciones, muchas veces desconocidas.
Apéndices formados por plumas:


  • Cresta, grupo de plumas de distinto largo, que sobresalen por encima de la cabeza, o hacia atrás en la nuca (Chauna torquata). Estas estructuras pueden erizarse o aparecer con el plumaje nupcial.

  • Copete o penacho, grupo de plumas largas y finas que sobresalen por encima de la cabeza (Rynchotus rufescens), o en la nuca (Syrigma sibilatrix).

  • Egretas, plumas largas y finas que se desarrollan en el pecho y en el dorso durante la época reproductiva. Las presentan las garzas.

  • Orejas, grupos de plumas que sobresalen a los costados de la cabeza, como si fueran orejas, pero no tienen relación con el oído. Lechuzas.

  • Gola, collar de plumas que rodea la base del cuello, cóndor.

  • Discos faciales, las plumas de la cara rodeando los ojos se disponen en forma radiada, formando una especie de pantalla parabólica relacionada con la audición, Strigiformes.

Apéndices carnosos y tegumentos endurecidos:




  • Cresta carnosa, estructura formada por un pliegue de piel desnuda que sobresale por encima de la cabeza, cóndor.

  • Carúncula, son apéndices carnosos que se encuentran en la cabeza, sobre le pico, Cygnus melancoryphus.

  • Escudete, formación de tipo escudo que se encuentra sobre la frente de algunas especies y que presenta en general colores llamativos, gallaretas.

  • Areas de piel desnuda, áreas desprovistas de plumas, a veces de colores vistosos. Alrededor del ojo (anillo ocular, periorbitario y orbital), o toda la cabeza y parte del cuello (buitres, cóndor).

  • Pliegue gular, área desnuda que se encuentra entre las ramas de la mandíbula, garganta o parte anterior del cuello, cóndor.

  • Cera, tegumento firme, a veces abultado que se encuentra en la base de la mandíbula superior, incluyendo las narinas, rapaces.

  • Espolones, se pueden encontrar en las patas (gallos de riña), o en las alas, a la altura de las articulaciones carpales, chajá, tero.

Bibliografía consultada


Arballo, E. & J. L. Cravino. 1999. Aves del Uruguay. Manual Ornitológico. Vol. 1. Struthioniformes a Gruiformes. Ed. Hemisferio Sur, Montevideo. 465 pp.

De la Peña, M. R. & M. Rumboll. 1998. Birds of Southern South America and Antarctica. Collins Illustrated Checklist. Harper Collins Publishers, London. 304 pp.

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Kardong, K. V. 1999. Vertebrados. Anatomía Comparada, Función, Evolución. Mc Graw Hill, Interamericana, Madrid. 732 pp.

Narosky, T. & D. Yzurieta. 1987. Guía para la identificación de las aves de Argentina y Uruguay. 1ª edición, Asociación Ornitológica del Plata, Buenos Aires, 345 pp.

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Stagi, A. & J. Bianco. 1997. Aves. Repartido de práctico. Facultad de Ciencias, Instituto de Biología, curso de Biología Animal. 40 pp.

Ziswiler, V. 1980. Zoología especial Vertebrados. Tomo II; Amniotas, Ed. Omega, España. 413 pp.


CLAVE PARA LOS ORDENES DE AVES URUGUAYAS
Eduin Palerm

Actualizado por Mario Clara
1 Pie con membrana interdigital 2

Pie sin membrana interdigital 7


2 (1) Los 4 dedos reunidos por la membrana (totipalmados)

PELECANIFORMES

Sólo los dedos anteriores reunidos por la membrana (palmados) 3


3 (2) Narinas tubulares PROCELLARIFORMES

Narinas no tubulares 4


4 (3) Pico lamelado 5

Pico no lamelado 6


5 (4) Pico abruptamente decurvado (combo o combado) CICONIFORMES

Pico no abruptamente decurvad; con unguis en el ápice de la maxila



ANSERIFORMES
6 (4) Alas transformadas en aletas, no aptas para el vuelo

SPHENISCIFORMES

Alas no transformadas en aletas; aptas para el vuelo



CHARADRIIFORMES
7 (1) Cuatro dedos 8

Tres dedos 30


8 (7) Tres dedos hacia delante y uno hacia atrás 9

Dos dedos hacia adelante, dos hacia atrás (pie zygodactylo) 27


9 (8) Dedos con uñas planas PODICIPEDIFORMES

Dedos con uñas no planas 10


10 (9) Pie syndactylo CORACIFORMES

Pie no syndactylo 11


11 (10) Pie raptor (no muy definido en los chimangos) 12

Pie no raptor 13


12 (11) Ojos dirigidos hacia adelante, en discos faciales, plumaje suelto (laxo)

STRIGIFORMES

Ojos dirigidos lateralmente; plumaje no suelto FALCONIFORMES


13 (11) Uña del dedo medio pectinada 14

Uña del dedo medio no pectinada 15

14 (13) Pico largo y agudo; patas largas; región loral sin plumas

CICONIFORMES

Pico muy corto; patas pequeñas y débiles; región loral emplumada



CAPRIMULGIFORMES
15 (13) Aves pequeñas, generalmente con colores metálicos en diversas partes del plumaje; alas largas, angostas y planas; pie pequeño con el tarso cubierto por piel APODIFORMES

Sin la combinación anterior 16


16 (15) Región loral sin plumas; resto de la cabeza emplumado totalmente o en parte 17

Región loral emplumada, o sin plumas cuando toda la cabeza es desnuda

20
17 (16) Pico más largo que la cabeza CICONIFORMES

Pico más corto que la cabeza 18


18 (17) Ala con dos púas ANSERIFORMES

Ala sin púas 19


19 (18) Región tibio-tarsal totalmente emplumada GALLIFORMES

Región tibio-tarsal sin plumas en su extremidad inferior GRUIFORMES


20 (16) Cabeza enteramente desnuda 21

Cabeza no enteramente desnuda 22


21 (20) Hallux incumbente CICONIIFORMES

Hallux elevado CICONIIFORMES

22 (20) Hallux incumbente 23

Hallux elevado 24


23 (22) Pico con operculum COLUMBIFORMES

Pico sin operculum PASSERIFORMES


24 (22) Pico corto y fuerte; ápice maxilar claramente curvado sobre el de la mandíbula; remiges primarias duras y curvas TINAMIFORMES

El pico puede o no ser corto y fuerte; ápice maxilar no claramente curvado sobre el de la mandíbula; remiges primarias no duras 25


25 (24) Remige primaria externa sensiblemente más corta que las demás 26

Remige primaria externa más larga o de la misma longitud que las demás



CHARADRIIFORMES
26 (25) Copete de plumas alargadas; púa en el ala CHARADRIIFORMES

Sin copete; sin púa en el ala GRUIFORMES


27 (8) Pico corto, ancho, ganchudo; mandíbula más corta que la maxila; tomium mandubular muescado PSITTACIFORMES

Pico recto o decurvado en el ápice; tomium mandibular sin muescas

28
28 (27) Rectrices acuminadas, con ápices rígidos PICIFORMES

Rectrices no acuminadas, sin ápices rígidos 29


29 (28) Culmen recto; cola proporcionalmente corta PICIFORMES

Culmen francamente decurvado; cola proporcionalmente larga



CUCULIFORMES
30 (7) Gran tamaño; alas no aptas para el vuelo RHEIFORMES

Tamaño moderado; alas aptas para el vuelo CHARADRIIFORMES



CUADRO SISTEMÁTICO GENERAL DE LAS AVES

Se indican entre paréntesis: (†) aves extintas.


(Nº) número de especies que se encuentran en el Uruguay, según Arballo y Cravino, 1999.

Clase Aves


Sub Clase Archaeornithes (†)

Orden Archaeopterygiformes (†)

Sub Clase Neornithes

Superorden Odonthognathae (†)

Orden Hesperornithiformes (†)

Orden Ichthyornithiformes (†)

Superorden Palaeognathae

Orden Strutioniformes

Suborden Struthiones

Familia Struthionidae

Suborden Rheae

Familia Rheidae (1)

Orden Casuariformes

Familia Casuaridae

Familia Dromaeidae

Familia Dromornithidae (†)

Orden Dinornithiformes (†)

Orden Aepyornithiformes (†)

Orden Apterygiformes

Familia Apterygidae

Orden Tinamiformes

Familia Tinamidae (3)

Superorden Neognathae

Orden Sphenisciformes

Familia Spheniscidae (3)

Orden Gaviiformes

Familia Gaviidae

Orden Podicipiediformes

Familia Podicipedidae (4)

Orden Procellariformes

Familia Diomedeidae (5)

Familia Procellaridae (16)

Familia Hydrobatidae (4)

Familia Pelecanoididae (1)

Orden Pelecaniformes

Suborden Pelecani

Familia Sulidae (1)

Familia Phalacrocoracidae (2)

Familia Anhingidae (1)

Familia Fregatidae (1)

Suborden Phaetonti

Familia Phaetontidae

Orden Ciconiformes

Suborden Ardeae

Familia Ardeidae (11)

Familia Threskiornithidae (3)

Familia Ciconidae (3)

Familia Scopidae

Suborden Cathartae

Familia Cathartidae (3)

Orden Phoenicopteriformes

Familia Phoenicopteridae (1)

Orden Anseriformes

Suborden Anseres

Familia Anatidae (21)

Suborden Anhimae

Familia Anhimidae (1)

Orden Falconiformes

Suborden Accipitres

Familia Pandionidae (1)

Familia Accipitridae (17)

Suborden Falcones

Familia Falconidae (7)

Suborden Sagitarii

Familia Sagitariidae

Orden Galliformes

Familia Megapodidae

Familia Cracidae (2)

Familia Phasianidae

Familia Meleagrididae

Familia Oposthocomidae

Orden Gruiformes

Suborden Grues

Familia Aramidae (1)

Familia Rallidae (15)

Familia Heliornithidae

Familia Rhinochaetidae

Familia Eurypygidae

Familia Mesoenatidae

Familia Turnicidae

Familia Gruidae

Familia Psophiidae

Familia Otididae

Suborden Cariamae

Familia Cariamidae (1)

Orden Charadriiformes

Suborden Charadii

Familia Jacanidae (1)

Familia Rostratulidae (1)

Familia Haemantopidae (2)

Familia Recurvirostridae (1)

Familia Charadriidae (8)

Familia Scolopacidae (21)

Familia Thinocoridae (1)

Familia Chionidae (1)

Familia Glareolidae

Familia Pteroclidae

Familia Dromadidae

Familia Burhinidae

Suborden Lari

Familia Stercoraridae (5)

Familia Laridae (15)

Familia Rynchopidae (1)

Familia Alcidae

Orden Columbiformes

Familia Columbidae (9)

Orden Psittaciformes

Familia Psittacidae (6)

Orden Cuculiformes

Familia Musophagidae

Familia Cuculidae (8)

Orden Strigiformes

Familia Tytonidae (1)

Familia Strigidae (8)

Orden Caprimulgiformes

Familia Aegothelidae

Familia Podargidae

Familia Nyctibiidae (1)

Familia Caprimulgidae (5)

Familia Steatornithidae

Orden Apodiformes

Familia Apodidae (1)

Familia Trochilidae (8)

Orden Trogoniformes

Familia Trogonidae

Orden Coraciformes

Familia Coraciidae

Familia Cerylidae (3)

Familia Meropidae

Familia Momotidae

Familia Todidae

Familia Upupidae

Familia Bucerotidae

Orden Piciformes

Familia Bucconidae

Familia Galbulidae

Familia Capitonidae

Familia Picidae (8)

Familia Ramphastidae

Familia Indicatoridae

Orden Passeriformes

(se indican sólo las familias presentes en Uruguay, en total en el mundo hay unas 62 familias)

Familia Furnariidae (31)

Familia Thamnophilidae (2)

Familia Conopophagidae (1)

Familia Tyrannidae (49)

Familia Corvidae (3)

Familia Hirundinidae (11)

Familia Troglodytidae (2)

Familia Sylviidae (1)

Familia Muscicapidae (4)

Familia Mimidae (3)

Familia Motacillidae (4)

Familia Vireonidae (2)

Familia Emberizidae (69)

Familia Fringillidae (3)

Familia Estrildidae (1)

Familia Passeridae (1)



Figura 8 - Diferentes tipos de colas de aves

Figura 9 - Formas de pico de diferentes aves

Figura 10 - Diferentes tipos de patas de aves

Figura 1 - Esqueleto típico de ave (paloma)

Figura 3 - Desarrollo de la pluma

Figura 2 - Tipos de plumas en las aves


Figura 4 - Detalles de la estructura

de una pluma con barbas



Figura 5 - Aparato respiratorio y Figura - Aparato urogenital


Sacos aéreos de un ave. masculino (arriba) y femenino

(abajo) de un ave.



Figura 7- Aparato digestivo de un ave típica


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