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中部大坑地區日本菟絲子( Cuscuta japonica Choisy var japonica )之植被影響評估 摘要


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中部大坑地區日本菟絲子( Cuscuta japonica Choisy var.japonica )之植被影響評估
摘要

本研究主要針對寄生植物日本菟絲子的形態特徵與台灣其他菟絲子屬植物加以區分,並探討其對植被的影響及寄生現象的觀察。日本菟絲子的莖較粗(直徑可達4mm),與平地常見的莖柔軟細長(小於2mm)之平原菟絲子明顯不同,且有無藥性尚無法確定。監測中部臨近大坑幾個分布地點並口訪得知,目前日本菟絲子主要應是人為散播所造成,且部分區域分布面積有擴大的趨勢。大坑聖壽宮前樣區進行日本菟絲子物候觀測,顯示一年四季皆為莖延長期,花期則由10月至隔年4月,目前為止尚未發現其果實與種子。樣區中同時調查日本菟絲子與小花蔓澤蘭的寄主數量、平均相對覆蓋度,數據顯示日本菟絲子的生長擴張能力較小花蔓澤蘭為強;進一步評估寄主生存狀況,生存指數2以下(枝葉一半以上枯萎)寄主數量由2株(2005/12月)增至10株(2007/2月),顯現其對植被的影響日益嚴重。

野外人為散播實驗,結果顯示日本菟絲子可使小花蔓澤蘭大量死亡,並進一步向外擴張,尋找其他寄主。實驗室內日本菟絲子成功纏上寄主落地生根,逆時針右旋纏繞莖上、入侵寄主產生吸器吸取養分,第4週後開始明顯抑制寄主的生長,第6週時寄主葉子已明顯枯萎,8週後一半以上的葉片枯萎掉落,最後導致寄主死亡。
壹、研究動機

報載台中縣太平市低海拔的頭汴坑溪旁,發現寄生植物日本菟絲子危害山黃麻和構樹等台灣原生樹木,連入侵的小花蔓澤蘭都無法倖免。有一天在往台中大坑的路上,看到有黃色絲狀的東西垂掛路旁的樹上,延綿數百公尺,經查證後,才知道那就是日本菟絲子。原來它已出現在我們的家鄉!


貳、研究目的

蒐集相關文獻得知,依據不同學者記載目前全世界的菟絲子屬植物約100~200種,台灣則包括五個分類群。日本菟絲子在1990年於南投縣信義鄉東埔溫泉附近,由廖國媖學者首先發現並記錄之(廖國媖,1990)。2004年9月23日靜宜大學陳玉峰教授,在低海拔地區太平市一江橋附近發現日本菟絲子之後,許彩梁老師經兩個月進一步的追蹤後發現,日本菟絲子在中部地區的分佈情形比預料中的還要廣,分佈地點以台中縣居多,南投縣和台中市也有發現,其中以南投縣中寮鄉清水村的危害情形最為嚴重,其次為霧峰鄉的玉蘭谷產業道路和中投公路兩旁(許彩梁,2005 )。然而日本菟絲子為何會出現在低海拔地區?分佈情形是否會繼續擴大?其在低海拔地區的物候期如何?對植被的影響程度評估又是如何?隨意散播日本菟絲子後擴散速率有多快?對寄主的生長過程有什麼影響?目前國內文獻鮮少提及。據此,我們擬訂以下幾個研究項目:

一、日本菟絲子形態分類之辨識

二、中部大坑鄰近地區日本菟絲子分佈概況調查

三、大坑聖壽宮前日本菟絲子之植被影響評估

四、野外散播日本菟絲子後之生長情形觀測

五、實驗室內日本菟絲子對寄主(落地生根)生長之影響
參、研究設備及器材

電腦、富士數位相機、顯微鏡、放大鏡、硬碟式數位攝影機(JVC everio 30GB)、望遠鏡、專業栽培土、塑膠盆(32cmx45cm)、錐形瓶(250ml)、燒杯(1000ml)、培養皿、童軍繩、卷尺、透明塑膠方格片、落地生根(取自校園)。


肆、研究方法、結果及討論

一、日本菟絲子型態分類之辨識

民眾摘取菟絲子做為中藥之用,然而日本菟絲子與其相同嗎?


  1. 研究方法

1.我們搜尋網路、查閱書籍、請教有關植物專家意見及野外調查實際比對。

  1. 結果

1.旋花科菟絲子屬寄生性植物,由蔓生纏繞的莖上形成〝吸器〞入侵寄主植物。在台灣共有五個分類群,分別為菟絲子、平原菟絲子、中國菟絲子、台灣菟絲子及日本菟絲子。

其中菟絲子自1972年後迄今未再發現(廖國媖,2005 )今將日本菟絲子的形態特徵分述如下:

(1.)根:種子萌芽時有根,在幼苗發芽時根會退化。

(2.)莖:較粗,直徑可達4mm,成熟時呈黃紅色,其上常分佈著紫紅色瘤狀斑點(圖一A)。

(3.)葉:退化呈極小的鱗片,略呈三角形;頂端尖或鈍,與莖呈相同顏色,葉序互生。

(4.)花:花冠淡粉紅色筒狀,長3~5mm,淺裂三角型反折,穗狀花序簇生,雄蕊5mm無花絲或極短,花藥黃色著生在近花冠筒開口處;子房呈球狀,花柱一個,柱頭兩叉,舌狀(圖一B、C)。

(5.)果實:蒴果卵圓形,長約5~7mm,成熟時近基部開裂。

(6.)種子:種子數1-2個,種皮呈黃色至深褐色,長約2~2.5mm。

2


表一 台灣菟絲子屬分類檢索表

1a莖細小柔軟,一般直徑多小於2mm,花冠呈鐘狀‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧ 2

1b莖粗大,常有明顯紫色斑點,直徑可達2~4mm,花冠呈筒狀‧‧‧‧‧‧‧‧‧ 3

2a蒴果顯露於花冠外‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧平原菟絲子(Cuscuta campestris)

2b蒴果被花冠包被隱藏‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧ 中國菟絲子(C.chinensis )

3a花冠筒4~7mm‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧‧台灣菟絲子(C.japonica var.formosana)

3b花冠筒3~5mm,其上常具紫紅色斑點‧‧‧‧‧ 日本菟絲子(C.japonica var.japonica)


.我們以肉眼較容易辨認的特徵,建立一檢索表,將現存4種菟絲子屬植物加以區分,方便一般民眾辨識。


  1. 討論

1.平原菟絲子和中國菟絲子的莖較細(小於2mm),而台灣菟絲子、日本菟絲子莖則較粗(達4mm),恰是米粉與麵條之別,這是區分此兩類菟絲子最方便的方法。

2.亦有學者認為日本菟絲子有些形態特徵近似台灣菟絲子,主張將兩者並為同種。(廖國媖,2004 )

3.平原菟絲子中藥記載上具有療效,可治糖尿病、痛風等疾病,但是日本菟絲子文獻上並沒有記載相關藥性,且形態差異不小,若服用了,效果不知如何。

4.野外調查中,我們發現日本菟絲子斷莖的汁液呈現黑色,而平原菟絲子並不會這樣,這或許亦是可以分辨日本菟絲子的一種方法。

二、中部大坑鄰近地區日本菟絲子分佈概況調查


  1. 研究方法

1.我們主要以文獻(許彩梁, 2005、2006)上所提幾處,鄰近太平大坑地區分布日本菟絲子的地點進行監控,隨時不定期的複查其生長狀況,並拍照紀錄之。較嚴重的區域我們亦通知相關單位做妥適的處理。

  1. 結果



表二 台中太平大坑鄰近地區日本菟絲子監測情形

縣市

監測地點

概況描述

最近複查日

台中縣

太平市長龍路169巷頭汴坑溪旁

原本在文獻上所說的山黃麻已消失,日本菟絲子轉向河堤旁的大花咸豐草以及其他的草本植物寄生,最近複查日本菟絲子正處於開花期,分部區域更加擴大且分散。

2007年2月25日

太平市長龍路169巷荔枝園

主要寄主為龍眼樹和荔枝樹,初查時其中一棵龍眼樹覆蓋嚴重,之後那棵龍眼樹上的日本菟絲子枯萎換轉移到別株龍眼樹上寄生。複查時荔枝樹上的日本菟絲子又轉趨旺盛。

太平市中山路四段12巷28~36號

主要寄主為九重葛,日本菟絲子初查時斷續分佈約5公尺,最近日複查覆蓋其上的日本菟絲子已消失。

台中市

大坑東山路二段聖壽宮前沿路

日本菟絲子斷續分布約三百公尺,不少山黃麻、血桐呈枯萎狀態;且範圍數量逐漸擴大,並越過馬路往山上蔓延。

文昌東12街43~14號

主要寄主為龍眼樹和榕樹,初查時一棵龍眼樹已死亡,水溝旁的蔓生植物也被纏上;日本菟絲子曾大量枯萎後又再度興盛。

殯儀館旁崇德路與五義街、五順路口

廢棄果園裡的日本菟絲子生長旺盛,且蔓延到館牆邊的榕樹籬笆上沿路分布約20公尺,有一棵行道樹(台灣巒樹)因靠籬笆太近而被纏上。

2007年4月6日



  1. 討論

  1. 根據文獻上的記載和實際現場探訪得知,太平市長龍路荔枝園主人蘇先生因為聽信菟絲子具有療效,從霧峰鄉友人處取得日本菟絲子帶回來種植,而在頭汴坑溪旁的山黃麻則是住在附近的陳太太因為好奇,從距離二百多公尺外的荔枝園向主人要了一把日本菟絲子甩上的後果。我們推測以上幾處監測地點日本菟絲子的出現,皆可能導因於人為散播所造成。

  2. 崇德路與五義街、五順街口的日本菟絲子,原先範圍只在荒廢的果園內,且經人為清理後所剩無幾(許彩梁, 2006)。現在卻蔓延到殯儀館旁的榕樹籬笆及行道樹(台灣欒樹)上;中山路四段12巷內的日本菟絲子,原先初查時它生長旺盛,目前則似乎消失,但我們推測它會再復發。

  3. 大坑東山路二段聖壽宮前沿路的日本菟絲子因往山上蔓延,令我們感到擔心!經向相關單位反映後,已做了大規模的清理。

  4. 綜合以上監測地點一年多來的現況調查,我們認為日本菟絲子不會輕易消失,一段時期枯萎後不是再度復發,就是蔓延到其他寄主身上,擴大其分布範圍。

三、大坑聖壽宮前日本菟絲子之植被影響評估

我們選擇離社區較近、植被種類具代表性的聖壽宮前樹林作為調查樣區,進行日本菟絲子長期的物候觀測,並進一步比較其與小花蔓澤蘭對植被的影響。



  1. 研究方法

    1. 樣區描述:本樣區為兩條一高一低的馬路(台中市東山路二段)所圍成的狹長三角形、地形陡峭的區域(東經:120.74度;北緯:24.18度;海拔約30公尺),面積約2000平方公尺。根據中央氣象局資料顯示樣區年均溫約為24℃,年雨量約2200㎜,降雨集中于4~9月,屬熱而溼潤的氣候。植被包括了台灣低海拔最常見的血桐、山黃麻等原生樹種,靠近路邊則有人工栽種的香蕉樹。



表三 聖壽宮前樣區植物種類、數量記錄

種類

數量

編號

銀合歡

3株

B-1、B-2、B-3

血桐

31株

C-1~C-31

大花咸豐草

1區

D-1(3.6平方公尺)

蟛蜞菊

1區




山黃麻

1株

E-1

構樹

3株

G-1、G-2、G-3

五節芒

1區

F-1(15平方公尺)

姑婆芋

1區

H-1(13平方公尺)

香蕉樹

2區

I-1(13.5平方公尺)、I-2

象草

2區

J-1(10平方公尺)、J-2(0.5平方公尺)

土蜜樹

1株

K-1

龍眼樹

3株

L-1

小花蔓澤蘭

點狀散布




槭葉牽牛花

點狀散布




日本菟絲子

點狀散布



2.每月調查一次的寄主種類數量、進行物候觀測、計算相對覆蓋度、評估寄主的生存狀況並拍照紀錄。

3.為了評估樣區內的植物生存狀況。我們自訂了一套評估的標準,名為『生存指數』:

生存指數4-寄主枝葉繁盛、生長良好,未見枯萎跡象。

生存指數3-部分枝條樹葉枯萎,但數量不多,仍然有新的枝葉長出。

生存指數2-枝條樹葉枯萎,約佔樹冠層(草本植被面積)的一半。

生存指數1-超過一半以上的枝條樹葉大量枯萎,寄主奄奄一息。

生存指數0-植株死亡。

4.因為地形崎嶇植被緊密,並考量安全因素,因此我們使用透明格子墊,每一寄主選擇一最佳觀測定點(日本菟絲子覆蓋最多的一面)來計算「相對覆蓋度」。


相對覆蓋度=日本菟絲子(小花蔓澤蘭)總格數 ÷ 木本植物樹冠層(草本植物植被面積)總格數 × 100%
5.日本菟絲子為一年生植物,物候觀察依其植物特性,分為莖延長期、花芽期、開花期、盛花期、結果期、果熟期、種子萌芽期等七期紀錄之,其中花芽期、開花期、盛花期合稱為花期,結果期、果熟期合稱為果期,各期特徵分述如下:

(1)莖延長期-植株有形成枝芽或莖節間延長,並由莖部形成吸器加速植株擴展。

(2)花芽期-莖有花序分化或花苞形成。

(3)開花期-花苞開放。

(4)盛花期-開花數量遠多於花苞數量。

(5)結果期-蒴果卵圓形,成熟時近基部蓋裂。



(6)果熟期-種子1~2粒,光滑,褐色,長約2~2.5毫米。

  1. 研究結果

表四 日本菟絲子物候期(大坑聖壽宮前)

日期

2005

2006

2007

物候

12月

1月

2月

3月

4月

5月

6月

7月

8月

9月

10月

11月

12月

1月

2月

莖延長期

ˇˇ

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ˇˇ

ˇˇˇ

ˇˇ

ˇ

ˇ

ˇˇ

ˇˇˇ

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花芽期

ˇ

ˇ

ˇ

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ˇ

ˇ

ˇ

ˇ




開花期

ˇ

ˇ

























ˇ

ˇ

ˇ

ˇ




盛花期

ˇ































ˇ










果期














































萌芽期














































平均溫度(℃)

16.8

17.7

18.3

19.7

24.1

26.1

27.1

28.8

28.8

27.2

25.9

23.2

18.9

17.2

19.3

總雨量(mm)

15.3

28.9

22.3

93.4

221.6

316.3

754.5

328.9

117.4

143.7

0

95.7

49.2

57

24.5




表五 日本菟絲子和小花蔓澤蘭寄主種類數量記錄

日期 種類

2005年

2006年

2007年

12月

1月

2月

3月

4月

5月

6月

7月

8月

9月

10月

11月

12月

1月

2月

銀合歡-1

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ˇ

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銀合歡-2

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ˇ

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ˇ

ˇ

 

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血桐-1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ˇ

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ˇ

血桐-2

 

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ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

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ˇ

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血桐-3

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

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ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

血桐-4

ˇ

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ˇ

血桐-5

 

 

 

 

 

 

 

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血桐-6

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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血桐-7

 

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

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血桐-8

 

 

 

 

 

 

 

 

ˇ

ˇ

ˇ

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ˇ

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血桐-9

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

血桐-11

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

血桐-12

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

血桐-10

 

 

 

 

 

 

 

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構樹-2

 

 

 

 

 

 

 

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構樹-1

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ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

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*

構樹-3

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

蟛蜞菊

 

 

 

 

 

ˇ

ˇ

 

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

大花咸豐草

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

 

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

山黃麻

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

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姑婆芋

 

 

 

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@

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ˇ@

ˇ@

ˇ@

香蕉樹-1

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@

@

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@

@

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@

香蕉樹-2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ˇ

ˇ

 

 

@

象草-1

@

 

 

 

@

 

 

 

 

 

 

@

@

@

@

象草-2

@

@

@

@

@

@

@

@

@

@

@

ˇ@

ˇ@

ˇ@

ˇ@

土蜜樹

 

 

 

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

五節芒

ˇ

ˇ

ˇ

ˇ

 

 

 

 

 

 

ˇ

 

 

 

ˇ

日本菟絲子寄主總數

7

9

9

10

9

8

9

9

12

12

16

20

19

19

20

小花蔓澤蘭寄主總數

4

3

3

4

4

4

4

7

7

9

10

12

12

12

15

註: ˇ表示被日本菟絲子寄生 ; @ 表示被小花蔓澤蘭寄生 ; * 表示寄主死亡




圖四 日本菟絲子與小花蔓澤蘭每月寄主數量變化曲線圖







圖五 日本菟絲子與小花蔓澤蘭每月平均相對覆蓋度曲線圖




表六 日本菟絲子寄主生存指數



2005年

2006年

2007年

平均值

寄主 月

12月

1月

2月

3月

4月

5月

6月

7月

8月

9月

10月

11月

12月

1月

2月

銀合歡-1

4

4

4

4

4

4

4

4

3

3

3

3

/

/

/

3.7

銀合歡-2

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

3

/

/

/

3.9

血桐-2

4

3

3

3

4

3

2

2

2

2

2

2

2

1

1

2.4

血桐-3.4

2

2

2

3

2

2

2

2

2

2

2

2

2

1

1

1.9

血桐-5

4

4

4

4

4

4

4

4

3

3

3

2

2

2

2

3.3

血桐-7

4

3

2

2

2

2

2

3

2

1

2

1

2

2

2

2.1

血桐-8

4

4

4

4

4

4

4

4

4

2

1

1

2

1

1

2.9

血桐-9

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

3

3

3

2

2

3.5

大花咸豐草(蟛蜞菊)

4

3

4

4

4

3

4

4

4

4

4

4

4

4

4

3.9

山黃麻

3

3

3

3

3

3

3

3

3

3

3

2

2

2

2

2.7

構樹-1

1

2

1

1

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0.3

構樹-3

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

3

3

1

1

1

3.3

象草-2

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

3

3

3

3.8

姑婆芋

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

土蜜樹

4

4

4

3

4

2

2

2

2

2

2

2

1

1

1

2.4

香蕉樹-2

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

3

3

3

3

3

3.7

五節芒

3

3

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

3.9

龍眼

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

4

平均值

3.6

3.5

3.5

3.5

3.5

3.3

3.3

3.3

3.2

3

2.8

2.6

2.2

1.9

1.9




註:/ 表示寄主遭人為破壞


圖六 每月寄主平均生存指數變化曲線圖






圖七 每月生存指數二以下寄主數量曲線圖



表七 日本菟絲子對不同物種寄主生存影響性排序

影響性序號

1

2

3

4

5

6

植物名稱

構樹

土蜜樹

血桐

山黃麻

香蕉樹

銀合歡

存活指數平均值

1.8

2.4

2.7

2.7

3.7

3.8

影響性序號

7

8

9

10

11




植物名稱

象草

大花咸豐草(蟛蜞菊)

五節芒

姑婆芋

龍眼




存活指數平均值

3.8

3.9

3.9

4

4




(三)討論:


1.由表四物候期得知,在低海拔大坑地區,日本菟絲子幾乎一年四季皆為莖延長期,5、6月可能因雨量較大,才迫使其延長趨勢減緩。花期由十月至隔年的四月,似乎較中海拔的日本菟絲子為長;盛花期主要集中在11、12月,現場許多蜜蜂飛舞採蜜。我們曾採集不少的已枯萎花序仔細檢查,皆未發現有果實的形成,更不用說種子了。

2.由圖四寄主數量變化曲線圖來看,在調查期間不論日本菟絲子或小花蔓澤蘭,其寄主數量皆呈現逐漸增加的趨勢。最後2007/2月的寄主數量約為最早2005/12月的三倍左右,且日本菟絲子的寄主數量皆較小花蔓澤蘭為多。

3. 由圖五平均相對覆蓋度來看,日本菟絲子在4~7月可能因雨量較大的關係,呈現較低的趨勢,8月以後則呈現增加的趨勢;除7月外,日本菟絲子的平均相對覆蓋皆高於

小花蔓澤蘭。綜合寄主數量以及平均相對覆蓋度兩項數據,我們評估認為在大坑聖壽宮的日本菟絲子對植被的影響比小花蔓澤蘭更大。

4. 圖六寄主的平均生存指數由3.6(2005/12月)降至1.9(2007/2月);生存指數2以下寄主數量由2株( 佔總數量 4 % )增至10株( 20 % )(圖七),顯見對大坑聖壽宮前植被的影響日益嚴重,令我們相當擔憂!

5.在調查中我們亦發現日本菟絲子對不同的植物種類有其喜好性與程度不同的影響性。

由表六的排序可看出台灣低海拔常見的原生樹種—構樹、土蜜樹、血桐、山黃麻,日本菟絲子對其生存影響最為嚴重。
四、野外散播日本菟絲子後之生長情形觀測

野外人為散播日本菟絲子後,其生長速率、擴散情形到底如何?文獻上提及以菟絲子防治小花蔓澤蘭頗具成效(鄧雄,2003),我們想從頭觀察整個過程。

(一)研究方法:

1.我們選擇樣區最前端三角形區域做為實驗區,以避免影響其他樹種。實驗區內佈滿小花蔓澤蘭,前端邊緣處則有少量的大花咸豐草及五節芒,總面積為52.22平方公尺。

2. 2006年6月在樣區中央散播一把日本菟絲子,覆於小花蔓澤蘭上,面積為0.09平方公尺。

3.每月紀錄日本菟絲子的分布面積、最長距離和文字描述植被變化情形。

(二)結果

.


表八 日本菟絲子寄生小花蔓澤蘭上植被變化情形

2006年6月

設置實驗,散播日本菟絲子,面積為0.09平方公尺。

2006年7月

原先的日本菟絲子大量枯死,現場觀測僅剩一條存活,但發現其已捲上小花蔓澤蘭,且長出眾多側枝開始擴散,最長距離約1公尺;小花蔓澤蘭生長良好。

2006年8月

日本菟絲子大量擴散,纏繞在小花蔓澤蘭莖葉上,面積達7.1平方公尺,最長距離達5.8公尺;小花蔓澤蘭仍生長良好。

2006年9月

日本菟絲子擴散面積更大,達13.6平方公尺,最長距離9.26公尺;已有些小花蔓澤蘭枯死;部份大花咸豐草、槭葉牽牛入侵樣區。

2006年10月

小花蔓澤蘭大量死亡,只剩樣區下方有些還存活著;槭葉牽牛大量擴散,覆於枯死的小花蔓澤蘭枝葉上。日本菟絲子面積為11.13平方公尺,最長距離7.4公尺。

2006年11月

小花蔓澤蘭僅剩一點點存活,日本菟絲子亦大量萎縮,分布面積為2.3平方公尺,最長距離3.3公尺。芒草、槭葉牽牛、大花咸豐草成為植被主要物種。

2006年12月

已無日本菟絲子,其前端延伸至樣區邊緣,纏繞在芒草、槭葉牽牛、大花咸豐草上。分布面積為2.53平方公尺,最長距離4.64公尺。

2007年1月

大量芒草生長旺盛,成為樣區內主要植被物種。日本菟絲子又開始往樣區中央蔓延擴散。分布面積再度擴張為7.19平方公尺,最長距離9.8公尺。

2007年2月

芒草生長更加旺盛,日本菟絲子纏繞在芒草、大花咸豐草上。分布面積為6.27平方公尺,最長距離5.8公尺。

圖九 日本菟絲子分布面積變化曲線





圖十 日本菟絲子擴散最長距離變化曲線

(三)、討論


1.在此實驗中剛散播日本菟絲子時一開始減少,後來開始延長,小花蔓澤蘭因季節與日本菟絲子的關係進而減少。日本菟絲子雖因主要寄主死亡一大量枯死,但莖頂最前端仍向外端蔓延擴散。之後,槭葉牽牛、大花咸豐草和芒草取代小花蔓澤蘭入侵覆蓋樣區,日本菟絲子又從最遠端開始蔓延回來。此區若繼續觀察,將可進ㄧ步了解日本菟絲子與草生植被的動態消長過程。

2.日本菟絲子能防治小花蔓澤蘭嗎?就實驗結果來看,這是有問題的方法。如果小花蔓澤蘭真的因日本菟絲子的關係而死亡,剩下的日本菟絲子仍會繼續向外蔓延傷害其他植株。


五.實驗室內日本菟絲子對寄主(落地生根)生長之影響

最後,我們想近距離仔細觀察日本菟絲子的種種寄生現象,進一步建立其對寄主生長影響之基本數據。

(一).研究方法

1.由校園中,選出十株生長狀況良好、形態近似的落地生根,清洗擦乾後計算葉片數、長度並秤重,將其約略均分成兩組,一為實驗組,一為對照組。

2.將兩組植物均等植入有等量栽培土的兩大塑膠盒中,各加入2公升的自來水。

3.實驗組的五株落地生根,將每株寄主纏上三條10公分的日本菟絲子。

4.每天觀察、記錄葉片數及生長狀況、並拍照,並選擇數個重要變化時期做長時動態攝影。

5.九週後,測量實驗組和對照組的總植株高度、重量及葉片數。

(). 結果

圖十二 落地生根葉片數量變化圖






表九 日本菟絲子對寄主落地生根生長的影響




葉片數(片)

莖的長度(㎝)

植株重量(g)

 

實驗組

對照組

實驗組

對照組

實驗組

對照組

實驗前

26

26

107.4

104.5

84.3

71.5

實驗後

8

43

117

123.2

33.4

107.3

增加(減少)百分比

-69.20%

65.40%

8.90%

17.90%

-60.40%

50%

*寄生影響相對百分比

-134.60%

-9%

-110.50%

*寄生影響相對百分比=實驗組%-對照組%






表十 日本菟絲子對落地生根生長之影響概述

第1週

日本菟絲子末端逐漸枯萎。第5天除實3外日本菟絲子皆已纏上了寄主,且纏繞方向皆是逆時針方向順著寄主的莖纏繞而上。觀察過程中不小心碰掉2片葉子。對照組生長狀況大致良好。

第2週

實4的日本菟絲子出現自我寄生,且末端繼續枯萎,頂端則繼續纏繞。對照組莖頂長出新葉、底部冒出新芽,相反的實驗組並沒有。

第3週

實5的日本菟絲子纏繞處,寄主莖呈現浮腫現象。實1、3的日本菟絲子末端繼續枯萎,實4的日本菟絲子延伸纏上實5的寄主。實驗組共長了5片新葉,對照組葉片繼續成長。

第4週

實2、5日本菟絲子已長到頂端,實2的日本菟絲子再度纏上寄主。實2、5葉子以部份枯萎。實驗組共長34片新葉,對照組底部新芽繼續成長。

第5週

實4、5的日本菟絲子已纏上實1寄主,實2、5葉子部分枯萎,實4寄主的莖整個彎曲實2不小心弄折1段日本菟絲子,實驗組未再有新葉長出。對照組底部的芽漸漸茁壯,對2、4、5又長出新葉子。共10片。

第6週

實1有三條日本菟絲子其中2條成自我寄生,實4的第二條日本菟絲子已纏上實1寄主,實2日本菟絲子長出許多側枝靠近頂端側枝最長,實1的日本菟絲子交錯且自我寄生,實1、2、4、5寄主皆有瘤狀突起且葉片大量枯萎脫落,對照組生長良好。

第7週

實2、4、5日本菟絲子延伸纏繞至其他寄主,實5的葉子枯萎脫落2片。對照組生長良好。

第8週

實5只剩最後一片,亦快枯萎,日本菟絲子纏繞的很混亂。對照組生長狀況良好。

第9週

實驗組再度掉落3片,共只剩8片葉子。對照組生長狀況良好,底部又有新芽冒出,共計43片。

(三.)討論


1.日本菟絲子纏繞方式皆屬右旋,逆時針纏繞寄主的莖與文獻相同,日本菟絲子纏繞至頂端後不會立即下垂。動態長時攝影顯示它會平行延伸淩空盤旋尋找附近寄主,整個纏繞的拍攝過程擷取2段,壓縮存於附錄中。

2.實驗組前4週,葉片數呈現增加的趨勢,與對照組差距不大,至第5週時則不再增加,且與對照組開始有明顯的差距(10片)。推測日本菟絲子由纏繞寄主侵入寄主莖內形成吸器,連接寄主的輸導組織,大約需4週的時間。此結果與研究四野外散播日本菟絲子實驗,第1個月無明顯變化,第2個月才明顯擴張的現象,似不謀而合。

3.由「寄主影響相對百分比」可看出日本菟絲子的寄主,在9週內即對主落地生根及植株重量造成嚴重的影響。我們推估三個月後,落地生根葉片數將全部枯萎,最後導致寄主的死亡。

4. 文獻上記載日本菟絲子最長一天可段可伸長達15公分。我們隨機挑選3條已纏上寄主的日本菟絲子並測量莖頂前5公分伸長量,發現日本菟絲子前3公分生長最多,且1~2公分是生長關鍵,平均一天的伸長量約6cm。

5.實驗過程中不小心弄斷實2的日本菟絲子,幾天後,赫然發現有五個側枝長出,尤其是第一側枝最長。顯示若要消滅日本菟絲子必須全部徹底清除,否則會導致更大的擴散。

6.實驗期間,我們將剩餘的日本菟絲子隨意覆於剩餘的落地生根上,一段時間後多數的日本菟絲子皆已枯萎,而落地生根的莖上有亦有數處異常膨大,莖組織上殘留有日本菟絲子的吸器痕跡,眾多的白色鬚根長出。幾天後,竟然冒出日本菟絲子的幼芽!推測可能是日本菟絲子吸器殘留的組織留於寄主體內,再度生長的結果。

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